本章重點摘要：
主題 1. 植群的定義
主題 2. 植群的重要性
A. 生態系的基礎
a. 綠色植物為生產者：固碳
b. 生態平衡：氣體、元素循環
c. 動物棲所
B. 水土保持
C. 人類社會價值
主題 3. 植群的分類與命名
A. 分類的依據：形相(大尺度)、物種組成(大、小尺度)、演替階段(小尺度)
B. 優勢種與優勢度：大多數的植群由少數優勢種與多數非優勢種(稀有種)所組成
C. 如何評估優勢度：為什麼體型大小可以做為優勢指標？生物量的觀念
D. 演替與動態循環：先驅、極盛、老熟林
主題 4. 影響植群發育的因素
A. Major (1951)
主題 5. 植群的主要性質
A. 分帶
B. 鑲嵌構造
C. 連續體
D. 層次
E. 演替
主題 6. 世界重要的大尺度植群型：台灣為縮影，但並不典型
A. 森林
B. 草原
C. 疏林
D. 凍原
E. 沙漠
**主題 7. 植群研究史
**
主題 8. 對植群的認知在生態復育上有何重要性？（提問與思考）
主題 1. 植群的定義
「植群」又稱為「植被」，英文是「vegetation」。「veg」字首是跟植物有關的一個字，比如最常見的vegetable(蔬菜)、vegetarian(素食、素食者、素食的)。「植被」這個字是「vegetation」。
「植群」有兩個解釋。第一個解釋是指「區域內所有活的植物」，重要的元素包含有「活的植物」以及「區域內」。「區域」代表的是地理，意思是植群是跟地理、地方有關係的一個術語。所以，在這個地方活著的植物，我們都把它稱為「植群」。
「植群」的第二個解釋是指「植物所提供的地表覆蓋」，意思是植物覆蓋在這個地表。你可能會覺得很訝異，「哪個植物不是覆蓋在地表？」我們一般認為植物需要行光合作用，不可能在地底下，但是有植物是在地底下的，也有植物的下一代在地底下。比如種子會留在土壤裡，但這個植物現階段不在地表之上，不能算是植群的一部分，要等種子發芽在地表之上，才算是植群的一部分。
在地底下的這些種子叫做「潛在植群」。「潛在」的意思是「你可能做得到，但不一定一定做得到」。所以這些地底下的種子就是－潛在的未來的植群。
重點摘要 1. 什麼是植群
「植群」，以生態學的觀念來解釋是「plant community，植物群聚」。「群聚」是指很多的種類、很多的個體聚在一起。
討論植群時，要同時理解一個觀念叫「生態層級」。「生態層級」中，最低的層級叫做「個體（individuals）」，是指「單一的生物體」。所有的物種不會只有一個個體，不可能只有一個。比如我們常聽到，最後一隻雲豹或最後一隻梅花鹿在什麼時候被射殺了，這是一種形容用法，不是真的，因為一隻個體不可能活下來。所以假設當我們把雲豹或梅花鹿殺死，殺到某個族群的數量以下，不夠支撐這個族群回復到可以穩定活下去的數量，這個物種就會自然滅絕。
「個體」是指單一種的生物，同一個物種的許多不同個體集合起來，就叫做「族群（population）」。比如台中大肚山有很多血桐，血桐是一個物種，有很多棵血桐在一起，就是一個血桐的族群。
不同種的植物族群集合起來，就叫做植物「群聚（community）」。臺灣山林復育協會進行天然林復育，復育的就是「植群」。比如在台中都會公園的復育活動不會只種單一種樹，不會只種香楠或只種血桐。復育單一種類植物是沒有意義的。真正的生態是一個大型的群聚， 「 植被是群聚 」 ，所以在復育山林時，是種很多植物種類，以符合生態的觀念。
示意圖 1. 生態層級示意圖
「植群」的規模可大可小 !
請想想看，「花盆長出雜草」，這是植群嗎？
植群的定義說，植群是「區域內所有活的植物」。所以，「區域」可以是花盆的上面；「區域」也可以是在一個垂直的牆壁上；而我們一般認知的植群是左下方照片像森林的這個樣子。
然而你看看地球，整個地球也是一個植群，為什麼？因為地球也是一個區域，上面有植物，整個地球是一個超大的植群。不過因為地球的植群太複雜了，不會有人以地球為一個區域來討論，所以我們知道植群可以很大，也可以很小，依討論的需求來決定而已。
照片 1. 植群可大可小
接下來，第二個主題是談「植群的重要性」。其實我們做植群復育算是我們的信念，信念的意思是－我們認為這件事情很重要我們才會去做，可是復育植群到底有什麼重要性？
主題 2. 植群的重要性
「植群的重要性」有三個重點：A.生態系的基礎、B.水土保持、C.人類社會價值。
A.生態系的基礎
植群是生態系的基礎，沒有植群就沒有生態系。
i.**綠色植物為生產者：固碳
**第一個重點是 「 固碳 」 。在生態學上定義，「生產者」是把太陽能轉化為生物可以利用的能量或者是物質，生產者是扮演一個轉化的功能，這是植物的功能，我們也稱之為綠色植物，因為它們會行光合作用。但其實有少部分植物它不進行光合作用，卻仍具有生產者的功能。只是我們大部分認知的生產者是指綠色植物。
重點摘要 2. 植群的重要性
生態系要是沒有植物，它會很難運作，甚至無法運作。比如北極熊所棲息的冰天雪地的北極。北極有沒有植物？理論上整個北極地區冰封狀態的話，是沒有植物的。馴鹿活動的範圍是在北極圈的邊緣有綠色植物的地方，牠不會到北極的內陸。為什麼長期冰封的地方沒有植物？因為植物需要水行光合作用，植物不只要陽光、要二氧化碳，它還需要液態的水。冰封地區是固態的水－冰，植物沒辦法利用。
那為什麼冰封的北極還是有生態系？因為我們忽略了北極的海洋。北極的海洋裡有一些屬於比較早期、比較原始的，還不能稱作是植物的單細胞浮游生物。這些單細胞浮游生物會行光合作用產生養分，這些養分進入食物鏈，經由魚類、海豹，之後就進了北極熊的肚子。所以綠色生產者是生態系的基礎。
ii.生態的平衡：氣體、元素循環
第二個重點是「生態的平衡」。大家知道全球暖化的原因是二氧化碳排放過多，而減碳最好的方法就是種植物，植物行光合作用會把過多的二氧化碳固定下來。動物排出二氧化碳，植物把二氧化碳吸收下來，這就是植群「維持氣體的平衡 」 的觀念。植群在生態平衡的另一個重要功能就是幫助「元素循環的平衡」。其實有很多元素是要靠植物來吸收，然後再分解利用的一個過程。
iii.動物棲所
第三個重點是作為「動物棲所」。很多動物住在植物上面，包括早期的人類可能是樹居的，其實現在很多人還是住在植物裡面，比如木構造或木材裝潢的建築。最重要的是，植物提供很多野生動物當作棲所。其實也有很多植物同樣棲息在植物上面，例如附生植物。
所以植物真的很重要，為什麼？植物是生產者、維持生態平衡、作為動物棲所。萬一植物不見了，我們的生態系就垮了。
B.水土保持
植群的一個很大的重要性是「水土保持」。森林的水土保持是怎麼運作的呢？我們可以想像兩個情境：第一個情境是沒有植被的裸露的山坡地；第二個情境是有長植物、有森林的山坡地。
下雨的時候，裸露山坡地的水很快地就流走了，土壤就沖刷掉了。但有森林或植物的山坡地，水不會很快就流走，土壤比較不會被沖走。它是怎麼運作的呢？最重要是植物的根。
示意圖 2. 有森林與沒有森林的山坡地
我們看右圖，假設黃色線底下的是土，這裡有棵樹，樹根伸進來土裡面，在土壤裡面延展根系。我們看得到的是比較巨觀的樹根。如果我們拿放大鏡在根的最先端來看，會看到像蜘蛛絲一樣的根毛，細小的根毛才是植物吸水的構造。植物的根毛一旦把水吸到體內，它就儲存起來慢慢用，水經由維管束進到葉子轉變成氣體（氣態水），然後散到大氣裡，這樣子把水慢慢用掉。
植物為什麼可以保水？因為在根毛跟土壤之間有很多的孔隙，水就存放在這些孔隙裡。下雨的時候，這些孔隙就被水填滿了，等到不下雨的時候，這些水受到重力的影響，慢慢地往地底下走出去，變成地下水；有時地下水受到阻擋，會跑到地面上變成地表水，就變成我們看到的溪流。植物的根毛會抓住微小的土壤粒子，當水沖過來的時候，土壤粒子被根毛抓住不被沖走，這就是植物水土保持的原理。
示意圖 3. 樹根保水的機制
為什麼臺灣的森林很重要？因為臺灣山高坡陡，下完雨，水會很快沖走流入大海。又因為臺灣是由地球板塊運動所形成，地質很破碎，所以雨水很難存在地下，很快地就沖到海裡去。如果沒有森林幫我們保水的話，我們會經常缺水。
C.人類社會的價值
植群對人類社會的價值有很多，例如吃的食物像是山葵、水果；另外比如木材可以做為家具、可以造紙。
現今我們砍樹最重要的一個用途是造紙，造紙在林業界裡面是占最大的產值，但因為紙很便宜，我們都不太珍惜它。可是我們必須知道，臺灣的紙是砍別的國家的樹來的。因為臺灣自1992年起禁伐森林，所以在臺灣我們感覺很有道德都不砍樹，可是在眼不見為淨的情況下，我們其實大量進口紙漿，等於是砍了別國的樹，臺灣在這方面國際名聲不太好，所以大家節約用紙是有必要的。
森林對人類社會的價值，以臺灣的森林為例的話，最主要的產出和產值不是木材，也不是造紙，是食用的林產物。臺灣最重要的食用林產物是愛玉跟竹筍。臺灣森林還有一個重要的產值是森林遊樂，把森林遊樂算在林業產值裡面這算是很有趣，不過這在國外來看有點畸形。
雖然我們是進行山林復育，可是我們必須要思考森林裡的生物資源如何去利用與管理，因為人類社會有這樣的需求。如同砍樹造紙的例子，我們臺灣雖然不砍樹，可是大量進口別國的紙漿來使用，同樣是在砍樹。所以我們應該建立合理使用自己森林的方法，一方面可以讓我們的技術以及森林的功能得到發揮，另一方面也盡我們自己在地球上的責任。
主題 3. 植群的分類與命名
A.分類的依據：形相（大尺度）、物種組成（大、小尺度），演替階段（小尺度）
「植群」要如何分類？植群的分類有三種方式：第一個方式是按照「形相」分類；第二個方式是按「植物組成」分類；第三個方式是依照「生長階段」分類。
**i.依形相分類
**植群的第一個分類法是按照「形相」分類。我們把植群稱做「生物群落」（biomes）。例如大家比較熟悉的是熱帶雨林（tropical rainforest），熱帶雨林就是靠「形相分類法」來分。
「形相分類法」主要根據植物的「生活型」（life form）來分。生活型的分法就是我們朗朗上口的喬木、灌木、草本以及藤本，大致分成這四類，但實際上的分類是更為複雜的。
重點摘要 3. 植群的分類
如果從形相的角度來看，有喬木為主的植被、有灌木為主的植被、有草本為主的植被，但是沒有以藤本為主的植被，因為藤本需要攀爬喬木、灌木或草本這三者其中之一，又因為藤本一定要爬別人，所以它的優勢度不會比其他三者多，因為萬一藤本的優勢度比其他的多的話，被攀爬者都被藤本壓死了，就像疊羅漢，在下面的一定比上面的多。所以在生活型的分類裡面，藤本並不重要，重要的是喬木、灌木、草本。
「生活型」會跟什麼有關？以前的植被學者累積很久的經驗慢慢歸納出來，發現「生活型」會跟「氣候」（climates）因子有關，同類的氣候會出現同樣的植被形相。比如哪一種氣候都出現森林，哪一種氣候都出現灌木，哪一種氣候都會出現草本。所以依照「生活型」來分類的植群，是跟「氣候」因子有關。
討論：「植群的生活型」的觀念，在大肚山森林復育有什麼重要？
大肚山之所以要復育，是因為我們已經把大肚山原來的植群都改變了，已經徹底改造了，所以我們現在本著我們的責任，以及對過去的愧疚來進行復育。在這個狀況下，我們想要知道大肚山以前是什麼植物類型，最簡單的依據是從氣候來看，從氣候因子可以知道大肚山是喬木、灌木、還是草本，所以了解植群的生活型有它的意義在。
ii.依植物組成分類
植群的第二個分類法是按「植物(種類)組成」分類。「植物組成」是指這邊有哪些植物的種類，依「植物組成」分類法所分出來的叫「植物區系」。
右圖就是「植物區系」。在植物區系圖裡面，同一種顏色代表生長在同一區系的植物群。「植物區系」在植群分類裡面，是比較大尺度、比較全球性的觀點，我們一般比較不會用到。學植物分類的人會比較熟悉植物區系這種觀念，因為這跟「植物相」有關，也跟「植物地理」有關。
圖 1. 全球植物區系圖
來源：https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c9/Florenreiche.jpg
「植物地理」是一個滿有趣的領域－當我們在臺灣看到某一個植物的時候，你可以預期在世界上哪些地方也會看到它－是這樣子的一種觀念。比如有時候我們會在臺灣看到一個可能不屬於亞洲，但是屬於中南美洲的植物，就會覺得它很特別。因為臺灣跟中南美洲隔著太平洋，而且中南美洲是在離臺灣很遠的南半球，這些植物為什麼突然出現在臺灣，但是在跟臺灣周圍的亞洲地區就沒有這種植物？這時候就會引起我們的興趣來探究為什麼會這個樣子，這個就是植物地理。不過我們通常不討論它為什麼會出現，有時候這種原因是很複雜的。
iii.依生長階段分類
第三個分類法叫「生長階段」，這是指「植群」的生長階段，不是植物本身的生長階段。植群是指一個區域內的植物組成，因為植物是活著的東西，所以植群也是活的，當植物個體生老病死的時候，這個植群也會慢慢地改變，這叫植群的生長階段。
依生長階段分類出來的是一種叫做「演替階段」的觀念。演替的階段，比如原生林（primary forest），或次生林（secondary forest）。「生長階段」這種分類法跟森林的動態有關，而影響演替最重要的因子是時間。
演替跟時間有關，植物區系跟地理有關，生物群落跟氣候有關。當我們以上述不同的因素來做分類的時候，就會分出不同的結果。比如說大肚山的植群我們也可以用形相來看，也可以用植物區系來看，也可以用時間尺度來看。
以形相為依據所分類出來的是「生物群落」，這張圖是全球的主要生物群落，總共有17個生物群落。主要是受氣候因子所影響。
圖 2. 全球主要生物群落分布
(map created by Sten Porse, Source: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Biomes.jpg)
如果從形相的角度來看，臺灣是屬於「亞熱帶潮濕森林」（subtropical moist forest）。我們在臺灣的野外看到的森林，幾乎都是屬於這一類比較偏亞熱帶的森林。亞熱帶潮濕森林的特徵就是很潮濕，臺灣因為地形多變的關係，有時候會跑出一些比較特殊的森林，但那些都只有小面積，一般大面積都是亞熱帶的潮濕森林。
比如在這張全球生物群落圖的中央，占很大面積的這一塊紅色區域是沙漠（desert），這一塊是很有名的撒哈拉沙漠。亞洲大陸北邊有一個很大的區域在西伯利亞，是以前蘇聯時代送政治反對者去勞改的地方，這一個生物群落是「北方針葉林」，叫做「泰加林」（Taiga）。北方針葉林是比較直接可以了解的名字。我們臺灣用的紙漿有從熱帶雨林來的，也有一大部分是從北方針葉林來的。
「生物群落」怎麼劃分呢？是依氣候劃分，影響氣候最關鍵的兩個因子是溫度跟降水。
右圖把各式各樣的生物群落分出來：橫軸是降水（Percipitation），往左比較乾燥（Dry），往右比較潮濕（Wet）。縱軸是溫度（Temperature），往上比較冷，往下比較熱。只要有這張圖，植被學者很容易可以劃這些分界，把每一種主要的森林劃分出來。
圖 3. 生物群落圖
比如右下方的「熱帶林」（Tropical rainforest），從溫度來看，熱帶林分布在熱的區域；從降水來看，它在比較潮濕的區域；但同樣是在比較熱的地方，而降水比較少的地方就會出現「疏林草原」（Savanna），Savanna就是長頸鹿在奔馳的非洲草原，草原上長有一些小樹；在生物群落圖的左下方，氣候又熱又乾，這就是「沙漠」（Desert）。
臺灣會在哪裡呢？臺灣主要在熱帶雨林跟溫帶的交界，是「溫帶的雨林」。但是因為這張圖的尺度大，臺灣面積比較小，一般在大尺度的圖中，不會把小的生物群落畫出來。
泰加林（Taiga）的降水是中等的，溫度相對來講比較冷，它是在「針葉林」（Coniferous forest）這個部分；如果溫度更冷的話，就會出現圖中在針葉林上方的這種「凍原」（Tundra），在北極圈有麋鹿的環境。
依據「物種組成」所分出來的叫「植物區系」（Phytochorion）。「植物區系」是蘇聯人Takhtajan貢獻出來的。他受到當時蘇聯政府的迫害，逃到美國去之後成為全世界有名的植物學家。植物區系的概念就是他提出來的。
重點摘要 4. 六大植物區系
植物區系總共有六大區，圖中央橘色這一區是「舊熱帶區」，包含非洲、印度、中南半島到東南亞，包含臺灣。
北方深藍色這一區叫「全北區」，包括幾乎整個北美洲、整個歐洲、北非以及北亞洲。
圖左下方黃色的這一區是中南美洲，叫做「新熱帶區」。
還有一個最特別的黃綠色，在非洲南邊好望角附近的「南非區」，面積是六區裡最小的，這一區的植物很特別，因為是很特別的氣候造成的。
在圖的右方，綠色的這一區是「澳洲區」，包含紐西蘭的南島。
最後，在最南邊有「南極區」，在南極大陸邊緣有一些綠色植物，算是比較特別。
以上這是全世界的六大植物區系。
圖 4. 全球植物區系圖
Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c9/Florenreiche.jpg
提問：為什麼植物區系圖裡的「熱帶」，還有分「新熱帶區」？「舊熱帶區」？
原因很簡單：因為歐亞大陸是相連在一起的。歐洲人很早就知道歐亞大陸上的其他地方，歐洲人知道非洲一些地方氣溫比較熱、四季如夏，他們把這些地方稱為「熱帶」。後來哥倫布航行到美洲的時候發現所謂的新大陸，在新大陸上也發現了他們習以為知的熱帶，就稱為「新熱帶」。所以就出現非洲的「舊熱帶區」，跟新大陸美洲的「新熱帶區」，這純粹是歐洲人的地理認知所造成的名詞，跟年代是否比較古老沒有關係。
**你可以用不同的方式來看分類!!
**植群分類可以依植物區系劃分，可以依生物群落劃分，你可以用不同的方式來看分類。比如有時你會發現同一類的生物群落裡有不同的植物區系，有時同一個植物區系會有不同的生物群落，會發現這樣的有趣的現象。
照片 2. 同一生物群落，但不同的植物區系
例如在全北區奧地利的高山植物或凍原型的植物，都是照片(左)這一類的灌木，這是奧地利的一種松屬（Pinus）植物。而在臺灣中央山脈海拔超過3,400公尺的地方，也會看到很多的灌木，樣子跟歐洲阿爾卑斯山這些松屬的灌木很像，可是臺灣的這些灌木是柏科圓柏屬（Juniperus），物種完全不同。也就是說，當植物區系不同的時候，植物種類不一樣，可是植物的外觀很像，都像在高山上的灌木。
我們看到奧地利這種高山景觀會覺得很熟悉，因為在臺灣爬山時也會看到很像的景象，可是真正去細看，這些物種是不一樣的。我們在地球上不同地方的生態系，有很多這樣的例子出現。
植群分類的第三種方法，依「生長階段」分類出來的是「演替」 （Succession）。
「演替」的定義是「植群隨時間而改變的現象」。當時間改變，植群也跟著改變了，稱為「演替」。
演替有兩個情況，一個叫「初生演替」（primary succession），意思是它發生在一開始完全沒有植物的地方，接下來出現了第一次的演替。
如果這地方已經有植物了，然後這些植物因為某些因素又開始重新的演替，這叫做「次生演替」（secondary succession）。在台中大肚山上就常看到次生演替，比如大肚山這邊長了很多植物，但是常常在冬天發生火災，火災燒光了之後，又有其他的植物自然地長回來，這就是次生演替。
圖 5. 演替基本模型
來源：Pidwirny, M. (2006). “Plant Succession”. Fundamentals of Physical Geography, 2nd Edition. 2022/12/15,
http://www.physicalgeography.net/fundamentals/9i.html
初生演替是發生在一開始這個地方完全都沒有植物的時候。如果是在地球剛形成的時候，可能很多都是初生演替，但是在現今的地球，你要找到初生演替很困難。那有什麼地方可以找得到初生演替？有兩個重要的因素：一個是新形成的島嶼，一個是火山的活動。
例如照片中這是夏威夷的火山－Big Island。夏威夷的形成跟臺灣不一樣。臺灣是因為板塊擠壓之後形成的島嶼；夏威夷是地表裂縫裂開之後，岩漿冒出來冷卻後所形成的島嶼。所以夏威夷常會有小規模的熔岩，地表裂開然後熔岩就冒出來，有時候熔岩規模可以占到一個島的三分之一。
2018年夏威夷有一次影響很大的大型噴發。在夏威夷有一些過度開發的村子持續在跟熔岩爭地，當熔岩過去之後，環境比較穩定了，村民他們就上去蓋房子，結果2018年這次大噴發岩漿又冒出來，整個村子都被熔岩燒掉不見了。
但如果從另一個角度看，特別是住在海邊的人，他的土地變多了，土地一直往海邊延伸這樣子。在google衛星圖上可以比較噴發前跟噴發後，島嶼的面積增加很多在海邊，這裡會有初生演替，但這樣的例子不多。
照片中熔岩上面這個植物叫「腎蕨」，臺灣也有，台中大肚山也滿常見到腎蕨。腎蕨在熔岩穩定後是演替的第一支軍隊，來這邊扎根。
照片 3. 夏威夷Big Island 因為火山熔岩可見小規模的初生演替
我們看夏威夷的植物常會覺得很特別，遠在太平洋中間的一個群島，植物到底怎麼去的？例如這個腎蕨它到底怎麼去的？我們從臺灣去坐飛機也要坐個十幾個小時，那邊有很多植物跟臺灣很像，不知道它們怎麼來的。
B.優勢種與優勢度：大多數的植群由少屬優勢種與多數非優勢種（稀有種）所組成
植群的命名基本上有三種名稱概念。第一種叫做「優勢種概念」，優勢種概念有 「 優勢木本 」 加 「 優勢地被 」 ，也就是上面的樹的優勢跟下面的地被植物的優勢，我們把它合起來命名；另一個純粹都是 「 優勢地被 」 。這是「優勢種概念」的命名法。
植群的命名第二種叫做「共優勢種概念」，就是兩個都是優勢種。
第三種是「特徵種概念」，是用優勢木本加上特徵種。
植群的命名會有以上這三種命名的情況。
重點摘要 5. 植群命名法
我們先來看第一種「優勢種觀念」的命名法。例如在世界上算是很重要的一種森林，就是在臺灣中海拔很有名的 「 檜木林 」 。在臺灣的檜木林裡不會只有單一種檜木，你會看到很多的樹跟檜木在一起。
以照片中的森林為例，我們研究者在這地方設樣區調查發現， 「 檜木 」 是上面的木本植物當中最優勢的， 「 臺灣瘤足蕨 」 是下面的地被植物當中最優勢的，就把這個森林命名為「紅檜-臺灣瘤足蕨」群叢。這是用木本優勢種跟地被優勢種做植群命名的例子。
照片 4. 優勢種命名法：「紅檜-臺灣瘤足蕨」群叢
第二種「共優勢種觀念」的命名法，比如如果在沒有樹的地方像陽明山，要怎麼命名？早期清朝的時候，陽明山叫草山，因為那邊在海拔七百公尺以上都是草，但它也不是真的都是草，那裡有一些木本矮竹子叫 「 箭竹 」 ，也會看到真正的草叫 「 芒草 」 。
照片中是陽明山海拔最高的地方叫七星山，七星山都是草，沒有樹。那裡的草有兩種，一叢一叢的數量最多的，這種叫「五節芒」；另外一種比較暗綠色的，數量少一些，質感比較細緻的，叫「包籜（ㄊㄨㄛˋ）矢竹」。所以這裡的植物就兩類，一種數量最多的是五節芒，一種數量比較少一點的是包籜矢竹，這兩種植物是共優勢，所以就命名為「五節芒-包籜矢竹」群叢，這是共優勢種的觀念。
照片 5. 共優勢種命名法：「五節芒-包籜矢竹」群叢
還有一種是「特徵種觀念」的命名法，比如在陽明山有一個很有名的濕地叫夢幻湖。夢幻湖裡有一種植物叫「臺灣水韭」，是我們臺灣很珍貴的植物，全世界只有這一個小小的水池裡面有這個物種，而且臺灣水韭還是一種特有的植物。
臺灣水韭長在哪裡呢？水韭基本上沒辦法直接看到它在水裡，而且它不太長在湖邊緣，主要都長在湖的中心。
照片中是夢幻湖，這個濕地主要是草本，但是水韭的量不多，比較多的是有一點褐色的這一種，次之的可能是稍微低一點的另外一種草。臺灣水韭其實量是很少的，你放眼望去幾乎都是「水毛花」的天下，圖中高高的、綠綠的這種植物叫做「水毛花」，比較小的這一種草叫「稃藎」。
照片 6. 特徵種命名法：「水毛花-台灣水韭」群叢
如果我們用共優勢種的方式來命名，夢幻湖會叫做「水毛花-稃藎」的共同優勢的群叢。可是當我們用共優勢種來命名夢幻湖的植群時，無法顯示出夢幻湖中有珍貴的臺灣水韭這個特殊性，因為在國外也有很多水毛花跟稃藎共同優勢的湖泊。但我們換個角度來看，臺灣水韭是獨一無二的，全世界就夢幻湖水池裡有臺灣水韭，所以我們取用最優勢的水毛花跟特徵種臺灣水韭來命名，稱為「水毛花-臺灣水韭」群叢，夢幻湖植群的價值馬上就顯示出來了。
所以當使用共優勢種命名無法突顯植群的特別性的時候，可採用特徵種來命名。不同的命名方式就是要因應不同的情況來做的。
C.如何評估優勢度？
當我們要認定一個植群的名字時，要知道植物的優勢度，優勢度要怎麼去認定呢？我們用「生物量」的大小來認定。「生物量」是指該生物在那邊的一個總重量，不論是體型大小或數量多少，都是生物量的評估的一種。
我們在林業上有個專有名詞叫做「胸高直徑」，簡稱「胸徑」(DBH)。在野外做森林調查會用胸徑尺去量樹幹的胸徑，樹的胸徑跟優勢度有關，這就是生物量的概念。雖然胸徑不是直接跟生物量成正比，但是通常樹幹越大這棵樹的生物量就越大，而樹幹的直徑是最好量的，只要拿胸徑尺站著，然後手伸出去，就可以繞樹一圈，比較大的樹就兩個人去量。有人說，樹的高度也可以當作生物量大小的指標，越高的樹生物量越大，可是樹的高度很難量，所以通常是以胸徑來當生物量的指標。
樹的高度為什麼難量？比如說在中央山脈南段鬼湖那一片壯觀的臺灣杉森林，森林裡有臺灣杉、紅檜、鐵杉混生在一起。你抬頭往上看每一棵樹都一樣高，因為它已經非常非常高了。這就好像你站在台北101下面，你不感覺到台北101有多高，可是當你在桃園南崁看台北101，你才會知道台北101比旁邊的山都還要來得高。同理，要從遠距離才看得到植物的高度，特別是幾十公尺高的大樹，從樹下根本無法目測樹高，當然現在一些儀器或方法可以量樹高，只是測量一棵高大的樹可能要花一小時，但是測量胸徑頂多幾分鐘就搞定了，所以我們通常是用胸徑。
為什麼樹的體型大小可以做優勢度的指標？生物量大小可以做優勢度的指標？為什麼討論植群的命名要根據優勢度？
例如我們在大肚山要復育的天然林叫做「香楠型森林」，因為在這種森林裡面香楠就是最優勢的，或者換個角度來說，香楠在這種森林的生物量最大。為什麼生物量最大就最優勢？這要回到「植物是基本的生產者」的角度來看，因為碳是生態裡的一種資源，在這種森林裡面，香楠固定了最多的碳，意思是香楠占據了最多的資源，當香楠這個優勢物種發生變化時，對這個生態系的變化是最大的，因為它占據了最多的資源，包括它自己本身固定的碳。
但是像紅檜那種體型很大的，還遮蓋了這個地方很多的光，所以紅檜只要死掉一棵的話，樹冠底下光度的改變是很大的，這個環境會有很大的變化。所以體型大小跟生物量大小會用來評估優勢度的指標。
以過去玉山國家公園楠梓仙溪的大型動態樣區所做的調查為例。
右圖是楠梓仙溪動態樣區地被植物優勢度分布。橫軸是指重要值，也就等於優勢度，在分級裡重要值就等於優勢度，數字增加表示優勢度越大；縱軸是指物種數。
調查結果發現，在楠溪動態樣區森林下方，總共有230種的地被植物，計算這些物種的優勢度結果後，發現優勢度越大的物種數越少，幾乎大部分的物種都集中在非常小的優勢度上面。所以當你進到臺灣的森林裡，你會看到一個現象：這一棵植物你認得，旁邊又是同樣的植物，再走一走又是這種植物，一直不斷地重複。但是有時候你可能跟植物很熟的人同行，他就會跟你說他看到什麼什麼，但是你都沒看到。怎麼會出現這個情況？那是因為懂植物的人看得很細，所以他看到很多重要值（優勢度）很少的物種，也就是數量很少、體型很小的物種，但是我們一般人只看到比較大的、比較常見的物種。
圖 6. 楠溪動態樣區地被植物優勢度分布
來源：蘇夢淮, 楊國禎, 蘇志峰, 黃筱婷. 2010. 玉山國家公園楠梓仙溪動態樣區之地被組成結構及其與環境因子之關係. 第四屆環境論文研討會.
重要值／優勢度比較大、比較常見的，物種數少。重要值／優勢度比較小的，物種數會多很多，種數大概有150幾種，也就是在230種地被植物裡，有150幾種是重要值不到0.2的種類，這是我們臺灣一個正常的森林的狀況。
這些重要值不到0.2的是什麼東西？在植群裡面，這些叫做「稀有種」，這裡說的稀有種並不是一般觀念裡的那種數量很少、要保育的稀有種。植群裡面講的稀有種，意思是重要值很小的。所以一般來講在一個生物多樣性很高的森林裡面，正常的狀況就是優勢度高的，種類很少種；優勢度低的稀有種，會很多種。
討論：復育天然林（植群復育）的困難點在哪裡呢？
所以植群復育的困難點在哪裡呢？如果你真要把一塊地恢復成一模一樣的天然林的話，最困難的是在稀有種的復育，是在這些重要值很小的物種上面，這一個是關鍵。你去種那些很常見的、優勢度很高的物種，種了之後會很有成就感，為什麼？因為那個物種優勢度高，理由就是它很適應那個環境，種了就一直長，馬上達到你的預期。可是當你在復育稀有種的時候呢？即使你找到種苗種下去，常常它就死掉了，你也搞不清楚為什麼它死了，你會覺得是不是自己能力不夠？其實也不是。主要就是因為在自然界優勢度低的物種就是這樣子，死亡率很高，所以它才會很少，這是它的天性。
楠溪森林底下的地被植物有230種，這數字代表什麼意義呢？在我們認為生物多樣性很高的熱帶雨林裡，同樣面積的森林底下的地被，物種數大概是150種，但是在玉山國家公園中海拔的溫帶森林裡面，地被物種數有230種，比熱帶雨林多了80種左右。
D.演替與動態循環：先驅、極盛、老熟林
植群的分類與命名，也可以依據「演替與動態循環」的階段來進行。
在舊版的生態學教科書中，常有右邊這個示意圖，這個圖幾乎不會發生在真實的世界，但卻可清楚簡短說明一開始的植群可能是一些早期進來的、種類簡單的草本植物，慢慢地會有一些比較高的樹進來，一旦森林成形了，最終會形成一種比較穩定的森林。
以時間軸來看的話，圖左的時間起始點的這邊稱為「先驅社會」。一般常講的名詞叫「先驅植物」，植物是指單一種類。我們現在在講植群，植群代表一種植物社會，所以這裡可以改稱為「先驅社會」（Pioneer community）。
在時間軸另一端已經發展成為穩定森林的叫「極盛相社會」（Climax community）。
圖 7. 舊版生態教科書常用的演替發展示意圖
來源：Pidwirny, M. (2006). “Plant Succession”. Fundamentals of Physical Geography, 2nd Edition. 2022/12/15
http://www.physicalgeography.net/fundamentals/9i.html
提問：演替有初生演替跟次生演替，而我們常聽到的原生林跟次生林，與演替有關嗎？
原生林是針對初生演替的觀念，也就是像夏威夷的熔岩新生地那樣，一開始出現了草本的腎蕨，時間夠久的話，最終會發展成熱帶森林，這就是原生林。所以原生林是初生演替形成的森林，初生演替的最終結果叫做原生林。次生林是次生演替形成的森林，只要是經由次生演替來的就是次生林，學界是這樣定義的。
如果按照學界的定義，我們可以知道兩件事：第一件事是地球上很少出現原生林；第二件事是原生林跟次生林很難判別，為什麼？假設我們用一支監視器監看，在一百年後形成了一片原生林，可是可能幾年後，有人伐木破壞這個原生林森林，然後這森林它又重新演替，然後再50年後這森林它發展到達穩定，又出現一模一樣的森林。若說50年前那個叫原生林，現在這個叫次生林，可是這兩個森林一模一樣，這時候怎麼判別它有沒有被破壞過？ 所以原生林跟次生林的觀念在實務上很難判別。
「演替與動態循環」現在有個比較常使用的名稱叫做「老熟林」（old growth forest），不管是經由初生演替而來，還是次生演替而來的，只要到最後出現了極盛相森林的時候，我們最後都把它稱為「老熟林」，意思是這是一種很古老又很成熟的森林，因為從演替的角度來看森林是沒有終點的，雖然在教科書的示意圖寫著最後會出現某個狀態，但是因為時間還在繼續，所以你沒辦法去印證眼前這個森林就是最後的結果，只有當地球毀滅，這森林也同時毀滅，才能知道真正最後的結果，除此之外我們都不能判別何時是最後結果。因此，過去講的極相社會這種觀念其實都落伍了。現在在植群演替的觀念裡，我們會認為當不再有大規模的開發的時候，森林會達到一種比較穩定的狀態，這穩定的狀態就稱為「老熟林」。
本節這張圖是在一些教科書上使用的，也是很舊的觀念，我們必須特別拿來舉例，現在大家一定要知道，森林發展到某個程度它會穩定下來，稱為「老熟林」。
提問：森林受到大規模破壞之後，都可以靠自然力恢復嗎？
大自然其實是有恢復力的，附近的森林會有同樣種類的樹，同樣的種類還是有機會再生長回來。請注意是「有機會」回來，不見得一定會回來。為什麼不見得一定會呢？因為是時間的問題，時間不夠久的話它還沒辦法回來，時間還在進行，它還沒有發展到沒被破壞前的階段。例如像臺灣的檜木林，到底花了多久的時間才形成的？說不定需要1,000年才變成這個樣子。但是臺灣在100年前把檜木林砍了，100年後我們不能判定說它不會恢復了，時間還不到1,000年，我們只看到演替的某個階段而已。
_
現在在大肚山也發生同樣的事，因為造林、農墾、還有聚落，全面把過去的原始林都開發掉了，森林很難恢復，但是你很難說放任它1,000年後不會恢復。現在的問題是，我們的道德良心可以支持我們這樣子過1,000年嗎？_
所以我們現在做山林復育，其實是在彌補我們的過失，我們是在藉由人類的力量來加速森林恢復的速度。其實就生物的觀點，你就真的就放任它，它一定是可以回來的，只是它什麼時候回來而已。
主題 4. 影響植群發育的因素
一談到影響植群發育的因素這個主題，就會出現一個大家很討厭的公式，但是一定要講，因為這個公式很有趣。
藉由這個公式要表達兩個意涵：第一個，為什麼我們現在做森林復育會比較容易？因為我們對植群的研究很透徹，為什麼植群研究可以有這麼大的進展？是因為這些植群發育的因素已經公式化了。
比如當我們看到大肚山的森林時，可以計算一些預期的成果。當然這些計算有些學理上的問題，但重要的觀念是可以用數學的方式來達到預期的目標。
A.Major（1951）
這是在1950年代提出來的一個很早期的公式，還在現在的教科書裡。這個數學公式意思是說，植群 （Vegetation）它是fx函數，是五個變數的函數，這五個變數是O、C、S、G、T。O是「生物」（organism），C是「氣候」（climate），S是「土壤」（soil material），G是「地形」（topography）， T是「時間」（time）。
變數O「生物」是指植群，因為植群本身是植物組成的，所以有直接的生物因素，另一方面也會有動物去影響植群，所以生物這個變數，除了植物，也包含了動物和在裡面的其他生物。也就是在這個生態裡，所有會參與運作的物種都可以視為這裡的生物因子。
重點摘要 6. 影響植群發育的因素
變數C「氣候」，很重要的就是降水跟溫度，氣候是影響植群的重要因子。
變數S「土壤」平常比較少討論。其實不同的土質會長出不同的植物，土質會有植物的偏好。比如當我們栽培山茶時，山茶的需求是要排水很好的土，但又很喜歡水，所以栽培的時候每天都要澆水，若每天下雨最好，但是水下到土裡要馬上排掉，不然山茶的根會無法呼吸，山茶是這種性質。所以反過來說，當我們看到山茶，那裡的土壤就是通氣性很好、排水性很好的特性。
可是有一些植物，例如水生植物就不是這樣，特別是水毛花，它在通氣性良好、排水很良好的土壤，會馬上失水而死。水生植物需要黏土的土質，底下的水都不會透。另外比如台中一些海邊的馬鞍藤、海埔姜這類植物要長在沙質土壤。所以不同的植物對土壤的需求不一樣。
第四個變數G是「地形」，地形最重要的是會造成氣候因子。比如我們比較台北市跟陽明山上，冬天的陽明山比山下的台北市低3度，為什麼？因為海拔高度每上升100公尺，溫度會下降0.6℃。陽明山比台北市海拔高了300公尺，理論上溫差大約是1.8℃，但是實際上陽明山上的溫度比台北市低3℃，幾乎是低2倍，為什麼陽明山不符合這個公式呢？最主要的原因就是地形的關係。
當東北季風往南吹的時候，因為陸地的溫度比海水還高，所以冷風逐漸會被加溫，可是陽明山直接面臨臺灣最北的海洋，冷風沒有機會先經過島嶼的加溫，所以特別的冷，這就是地形影響氣候的關係。陽明山很經典的就是，在海拔800公尺左右可以看到少數幾個臺灣3,000公尺高的植物還存活在那裡，沒有滅絕。當然這是少數特例，這就是地形的關係。
地形不是單一作用、不是單獨作用，地形造就了氣候。因為地形的影響，產生不同的小氣候在陽明山那個區域裡出現。
最後一個變數是T「時間」。在不同的時間，植群是會改變的，所以時間也是一個因素。
影響植群的發育很重要的觀念就是Vegetation = f （O,C,S,G,T）。
主題 5. 植群的主要性質
植群的主要性質(特性)有五個。
A.分帶
第一個特性叫做「分帶」，植群分帶最重要的是它反應到氣候。
右圖是臺灣的一個縱剖面，橫軸是南北向，縱軸是海拔高度。（註：Fushan 福山、Nanjenshan 南仁山）
圖中海拔最高的是臺灣第一高峰玉山，第二高峰是雪山。北邊幾座比較高的是鴛鴦湖的拉拉山、塔曼山，往北一路下降到北部，玉山往南海拔高度也同樣一路下降。
圖 8. 植群分帶 （by 謝長富）
植群名稱 中英對照
從這張圖可以看出來，當你進山區調查，在不同的海拔設樣區，用不同的分類方式來命名這些植群時，會發現類似的植群會在類似的海拔出現。例如同樣是綠色的，是一種叫做「楠櫧林帶」的森林，以紅楠跟殼斗科植物為優勢的一種森林。黑色的是叫「榕楠林帶」的熱帶森林。
從圖中可以看到一個有趣的現象，植群不只是會分帶，還會南北下降。例如同一類植群的森林，在北部時海拔會比較低，在南部時海拔也會比較低。
這個圖也說明，在不同的海拔會出現不同種類的森林，這叫做「分帶」，不是同樣一種森林貫穿臺灣全島。回應到全世界生物群落的分布圖，我們臺灣是分在亞熱帶潮濕森林，但更細部來看，臺灣的森林是很複雜的，因為臺灣的山很高，不同海拔產生了不同的氣候，所以有不同的植群出現在臺灣。這是植群的第一個特性－「分帶」。
B.鑲嵌結構
植群的第二個特性叫做「鑲嵌結構」，意思是在同一個林帶可以看到不同的植群組合在一起。
這張照片是合歡山，看臺灣高山森林最容易的地方。深綠色的是樹，淺色、黃色、黃綠色的是草、或是低矮的灌木。
在這張照片中可以看到一條樹林，一條草原這樣子交錯，這就叫做「鑲嵌」。
為什麼會形成鑲嵌結構呢？通常是來自於地形，特別是在臺灣同一座山會有各式各樣不同的地形，這種地形會出現這種植群，另一種地形則會出現另一種植群，所以一座山會有很多植群混合在一起，這就叫「鑲嵌結構」，鑲嵌結構是植群的常態。
合歡山是因為地形因素造成的鑲嵌結構。但是有時候鑲嵌結構不是來自於地形，是來自於演替。
照片 7. 植群特性：鑲嵌結構
在演替過程裡，比較早期出現的是草，比較晚期可能出現樹林。如果在一大片樹林裡面，某一小塊樹林被開墾掉，土地裸露了之後會先出現草，這時候就會出現樹林、草生地的鑲嵌結構，等到時間夠久，這些草又演變回樹林，整體就又是森林了，所以演替造成的鑲嵌結構會跟時間有關。
鑲嵌結構可能是來自於地形的因素，也可能來自於演替的時間因素。這是植群的第二個特性－「鑲嵌結構」。
討論：鑲嵌結構跟大肚山森林復育有什麼關係？
在大肚山森林復育時，要根據不同的區域去種不同的植物，就是考量植群的鑲嵌結構，正常的森林都是鑲嵌的。對比來看，我們過去的人工林不管什麼環境都種同一種樹。比如檜木，平地也種，陡坡也種，溪谷也種，山頂也種，只要人能夠到的地方就種檜木，經過幾十年下來，最後檜木能活下來的地方，就是它本來應該要長，且適合生長的地方，那些種在不適合生長環境的，都被其他樹種取代掉。所以臺灣早期的人工林計畫很多會失敗，是因為沒有考慮到這一種植群本來的特性，沒有適地適種，植物就無法存活。
C.連續體
植群的第三個特性是「連續體」。連續體是什麼樣的觀念呢？從臺灣的植群分帶圖來看，這些海拔界線其實是被硬切出來的。比如從熱帶森林變到亞熱帶森林的時候，有一條很明顯的界線被切出來，實際上在野外這一條界線並不存在。例如當你從熱帶森林往山上跑，到某個海拔時，出現了部分的亞熱帶森林跟熱帶森林鑲嵌在一起，然後海拔再往上，幾乎是一比一鑲嵌，然後再往上變成亞熱帶森林中間鑲嵌了一點熱帶森林，海拔再更上去就全部變亞熱帶森林，植群是連續的。
植群「連續體」特性以雪山一號冰斗的植群為例：臺灣第二高峰，雪山，有一個臺灣最大的冰河侵蝕地形的遺跡，即雪山一號冰斗。
雪山一號冰斗，這個谷地寬度距離1公里，與山頂的落差是400公尺，在這個谷地底下有很多高山灌叢，再往高一點的海拔也有高山灌叢，可是越往山上高山灌叢越來越少，裸露地越來越多，這個就是一個連續體的概念。
照片 8. 植群特性：連續體 （雪山一號冰斗）
如果你問高山灌叢到底長到哪裡？這很難定義。是不是到這一條海拔線以上就沒有了？也不全然。因為你到雪山山頂還是有一兩叢高山灌叢在那邊，所以沒有一條絕對的植群界線這種東西。
過去這種連續體的特性很困擾植群學家，因為他們做植群分類時，發現從一個植群到另外一個植群，有中間過度的連續體的狀況，沒辦法把植群界線切得很明確。直到後來有幾個很重要的人物出現，解決了這個問題，結果讓大家都普遍可以接受，而不強求一條明顯的植群界線。
如果這個界線發生在高山，我們會看到一個很有趣的現象，例如在照片中藍色跟紅色兩條界線之間的狀況。你可以看到紅線以下都是樹林，當樹林長到紅線以上，還是會稀稀落落的長，也就是連續體的狀況，同時有一些草原出現了。當海拔再往上到藍線以上，樹木都不見了，都是草原。當草原再往更高海拔上去，就全部都是裸露地。所以有幾個專有名詞來描述這種狀況。
照片 9. 連續體的觀念：樹木界線、推移帶、森林界線
照片中紅線底下的這一個完整的森林結束的地方叫做「森林界線」（Forest line）。樹木完全都不見了，變成只有草原的地方，這一條藍線叫做「樹木界線」（Tree line）。在森林界線跟樹木界線中間的這一區，這是一個過渡帶，叫做「Timber line」，或叫「推移帶」（Ecotone）。森林界線、樹木界線及推移帶這三個名詞是用來解釋連續體的觀念，真正的生態是不斷的推移、改變的。「連續體」是植群的一個特性。
D.分層
植群還有一個特性叫「分層」。通常這個圖是在說明熱帶雨林的分層。熱帶雨林的森林主要分四層，主要的樹木是在「樹冠層」（Canopy）。樹冠層的樹冠是由不同樹種、不同個體的樹冠相連，形成一個連續的樹冠，稱為「樹冠層」。
可是在熱帶雨林有一個更有趣的現象，有一些樹長得特別高，會突出到樹冠層以上，但是這些突出樹的樹冠不會互相連接，而是很零散地冒出來，這個稱為「突出層」（Emergent Layer）。
圖 9. 植群特性：分層(以熱帶森林的結構為例)
討論： 過去學者認為「突出層」是熱帶雨林的特徵，可是臺灣的中海拔森林也出現了突出層，反倒是臺灣低海拔熱帶森林裡沒有突出層，這是一個很有趣的問題。
_臺灣的低海拔地區到底是因為我們人為活動太久，把真正典型的森林都已經破壞掉了？還是本來臺灣的熱帶森林就沒有突出層？現在我們沒有辦法得知，可是臺灣中海拔森林有突出層這件事情是很確定的。
臺灣中海拔森林樹冠層這一層的是一些殼斗科植物，突出層就是檜木、臺灣杉，這種特別高大的樹。以全世界來講，臺灣的中海拔森林是屬於溫帶森林，所以從森林發育的角度來看，臺灣溫帶森林有突出層這件事情，是很珍貴的事。_
在樹冠層下面，有一些比較矮的樹會形成第二層樹冠，稱為「次冠層」（Subcanopy）。在次冠層下面的是「地被層」（Understory）。地被層可能包含小的灌木或小的草本，也有可能是大樹的小苗，所以地被層的組成最複雜，而且地被層代表的就是這個森林的未來。
過去臺灣學界很少研究地被層。其實在砍樹的過程裡，受到傷害最大的是地被層，因為地被層的物種數是最多的，包含大樹的小苗。所以砍樹的過程對生態傷害很大，特別是對森林的未來傷害很大。
現在有一些林業人員已經意識到這個問題，於是在砍樹時有一些改良，防止地被層的破壞，這樣做的成本相對比較高，通常是在砍一些高級木頭時才會做這種減少破壞的處理。相對的，如果是砍造紙用的低價樹木，就不做這些防範措施，所以我們用紙真的要節約。
植群的分層大概分四層：突出層、樹冠層、次冠層、地被層。「分層」，這是植群的特性之一。
**補充說明：
在森林結構分層裡面，大家有時可能還會看到 Forest floor 這個專有名詞。Forest floor是指森林的最底層，這個名詞通常用於非植物（譬如底層的土壤、腐植質、微生物等等）或非植物與植物的綜合。而Understory（地被層）**指的除灌木外，還包含草本、冠層樹小苗、地面藤本等。
照片中是熱帶雨林的樣子，突出層很明顯，低矮一點的是連續的樹冠層。突出層的突出木是零散分布的，樹冠不會連接在一起。這是熱帶雨林的特性。
在東南亞、亞洲的熱帶雨林的突出木，基本上是一種龍腦香科植物，它在熱帶雨林的地位等同於檜木在溫帶森林的地位。龍腦香科植物的木材品質、生態地位，都幾乎是最重要的。它木材好，樹又很大，所以也是伐木的重要對象。但臺灣沒有龍腦香科植物。
照片 10. 熱帶雨林（亞馬遜熱帶雨林，祕魯Tambopata Reserve）
E.演替
植群的主要特性有「分帶」、「鑲嵌結構」、「連續體」、「層次」，最後一個特性是「演替」。關於「演替」，請參考本章／主題 3. 植群的分類與命名／D.演替與動態循環。
主題 6. 世界重要的大尺度植群型： 臺灣為縮影，但並不典型
臺灣因為地形變化很多樣，氣候變化很多樣，不同的環境就容納很多不同的植群，所以很多種類的植群會出現在臺灣，但很特別的是出現在臺灣的植群都不是很典型。比如臺灣有熱帶林，甚至是很接近熱帶雨林的植物，但是臺灣的熱帶林沒有突出層，不是典型的熱帶林。又比如臺灣也有一些草原，但是臺灣的草原跟其他地區真正的溫帶草原又不一樣，諸如此類。所以在臺灣可以看到很多種類的植群，但是都不是世界很常看到的型態。
**世界常看到的幾種大尺度植群型有五種：森林、草原、疏林、凍原以及沙漠。
**
A.森林 （熱帶雨林）（Rainforest）
這一種植群是指「森林」，雨林在森林裡占了很大的面積。
B.疏林（Savanna）
「疏林」這種地方很乾燥，長很多草，有一些灌叢，這些灌叢很多是豆科植物。
照片中是夏威夷的疏林，特別舉例夏威夷的疏林是因為它發展的地方很特別。一般非洲的疏林都是在低海拔地區，而夏威夷的疏林是發生在海拔3,000公尺的高山。
照片 11. 疏林
夏威夷疏林：顏色比較綠的植物是苦蔘，比較淺色帶點銀色的是藜。
專題：夏威夷疏林的植物特化成大型植物！
夏威夷的緯度跟臺灣很類似，都在北回歸線通過的地方，但是夏威夷是一個很長的群島，散布的緯度比較大。夏威夷植群有很多特性跟臺灣不一樣，適合來做比較。
一般的疏林植物都是豆科，在夏威夷疏林的豆科是「苦蔘」。在臺灣墾丁有類似的植物叫「毛苦蔘」，毛苦蔘在墾丁是海岸植物很典型的代表。但是夏威夷的苦蔘是出現在高山上面，而且形成疏林裡主要的，而且比較小的樹木。
_夏威夷疏林的另外一種植物是「藜」。藜在臺灣全部都是草本，荒地上很小的一種草本。在台中的荒地有很多藜，一直到海邊也有。我們比較常見的是「小葉灰藜」、或是「變葉藜」，現在市場上有一種很夯的叫「紅藜」，紅藜植株比較高，仍然是草本。可是在夏威夷，藜演化成為樹，是疏林裡面的樹。
夏威夷的苦蔘跟藜都是特有種。可能早期夏威夷火山剛形成的時候，這些植物經過海洋傳遞到夏威夷，當時高山上面完全沒有植物，苦蔘、藜等這些植物沒有競爭者，慢慢地傳播到高山去，逐漸演化成疏林的樹木。在臺灣的苦蔘、藜等這些物種都是很小型的熱帶海邊的植物，在夏威夷卻跑到會下雪的地方，演化成為很大型的，而且長在高山上的植物。植物的演化真的很神奇。
從這類的例子可以知道世界上的植群確實很值得我們去探究。_
C.沙漠（Desert）
這個是「沙漠」植群，一般認為沙漠都是沙，都是岩石，但是在沙漠有些地方會有週期性下雨，還是會有植物，但這些植物會有一些特化。比如有些植物是形成種子之後，存活在沙地裡面，有些植物是像圖中這樣有點乾乾的，等到下雨時才恢復生機開花。每一類植物適應沙漠的方式不太一樣，但是在沙漠還是會有植物。
照片 12. 沙漠
D.草原（grassland）
這是真正的「溫帶草原」（Temperate grassland）。溫帶草原以草本植物為主，位在凍原的南方。
草原有兩個條件，溫度跟雨量。溫度還沒有到很低，還要缺水。
草原發展的重點是溫度，如果溫度真的很低，草原發展不出來，而是會發展出灌木。
照片 13. 溫帶草原
大家可能會覺得草原應該長在一些比較寒冷荒涼的環境，可是為什麼真正低溫反而是長出灌木？灌木生長要很久的時間，但為什麼反而是在最冷的地方出現？我們看前面主題三「圖2.全球主要生物群落分布」，墨綠色的是喬木森林，比較淺色的是灌木。所以在西伯利亞最北就是灌木，凍原就是以灌木為主的植被，森林是在比較南邊。
最北邊的會是灌木，不會是草原，這跟灌木與草的競爭有關。因為在西伯利亞最北邊那樣的環境，一年大概有半年是下雪冰封的狀態，要等雪融了之後有了液態水，植物才可以開始成長，所以只剩下半年的生長季而已。
如果是草的話，草要從種子開始生長，但如果是灌木，灌木它早就紮根了，它從長葉子跟開花開始，所以灌木在這種地方反而有優勢，所以草就被灌木競爭掉了。所以在最北邊的地方，是以灌木為主的植群，以及一些次要的草。這是因為植物的生活型與特性的關係。
提問：草原跟凍原，哪一種植群分布的緯度比較高？
全世界的植群分布，最北的植群叫做凍原，不是草原。過去臺灣高中教科書很多出錯了，書上寫最北的生態系是草原，這是錯誤的。其實最北的植群是凍原，往南是森林，再下來才是草原。在臺灣最高海拔的植群是灌木，不是草原，這也要更正，這一點大家要特別釐清。
E.森林 （北方針葉林）（Taiga）
世界的大尺度植群裡面，有一種很重要的是「北方針葉林」（Taiga），或音譯為「泰加林」，主要是雲杉。
照片中這是雲杉，從歐亞大陸一直延伸到美洲整個都是雲杉，我們只要看到這種泰加林，就是以雲杉為主的森林。
照片 14. 北方針葉林 （泰加林, 西伯利亞）
觀念釋疑：臺灣最高海拔的植群不是雲杉，是冷杉。
在世界植群分布裡面，最北的是雲杉，往南下來是冷杉。但臺灣最高海拔的森林是冷杉，下來才是雲杉，這兩種植物的海拔位置跟它們在世界的分布相反了。所以在臺灣你看得到類似的東西，可是卻是不典型。
照片 15. 凍原
F.凍原（Tundra）
這是「凍原」的景象。在開花的全部都是灌木，遠方有一些比較大的灌叢，這些是松屬植物。夏天時灌木全都在開花，花季時間非常短，一種植物大概只有兩個禮拜的花期，所以在這地方兩個禮拜前跟兩個禮拜後，會看到不同的植物在開花，開得滿滿的。
凍原的生態特徵是種類少，但是每一種的數量都很多，很容易看到花海的狀況。因為能夠在極端氣候生長的物種少，它能夠長在那邊，表示它適應了這環境，因為競爭者也少，它的數量就很多。所以凍原的植物會以種類少、數量很多的情況出現。
主題 7. 植群研究史
重點摘要 7. 植群研究史-1
重點摘要 8. 植群研究史-2
大約在18世紀，植群才開始有一些研究，到了19世紀有一些比較科學的計算分析方法出現之後，才有了植群型的觀念。
在20世紀有兩個很重要的植群科學觀念被提出來，一個是「植群假設」，另一個是「梯度分析」。
植群的連續體這個問題可以被解決，靠的就是梯度分析。否則以前都會認為植群一定要一切為二，當時的觀念跟現實不一樣，造成很大的困擾。(參考：主題 5. 植群的主要性質／C.連續體)
在臺灣的植群研究史裡面，最早提出臺灣植被分類的是日本人「山崎嘉夫」。1912年他提出來的版本很簡單，就是把臺灣植被分成熱帶、暖帶、溫帶、寒帶這四種，暖帶就是現在講的亞熱帶。
1929年，日本人「伊藤武夫」提出了一個更細的植被分帶，奠定了臺灣植被分帶的基礎。當時他也指出了植被的北降現象。
接著是「劉棠瑞」，他在1959年提出了臺灣的一些植被類型。他是我們臺灣二戰之後很重要的森林大老。
再來是「蘇鴻傑」老師，台大森林系退休。在1984年到1985年間，他發表了三篇論文，大概從蘇鴻傑老師開始，我們在植被分類就比較穩定下來。
「謝長富」老師的貢獻是在2000年時，主持林務局一個很大的植群圖計劃，出版中文版及英文版的植群圖。臺灣從這時候開始才有比較細部的植群地圖可以參考，這是一個很大的工作，在國際上也受到很大的重視。
重點摘要 9. 植群研究史-3
植群研究的未來發展，以後我們有一些機會再來討論，就是說這個科學還是可以發展的。
重點摘要 10. 植群研究的未來發展
**提問與思考：
**對植群的認知在生態復育上有何重要性？
-第一章 結束-
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