本章重點摘要：
**主題 1. 地理特徵：
**A. 海拔: 於中部地區在2,500~3,100 m
B. 氣候: 冷溫帶（年均溫8-11℃）
C. 本海拔帶以陡峭地形為主
**主題 2. 植物多樣性特徵：
**A. 特有種比例約40%
B. 物種數由本林帶開始明顯減少
C. 針葉樹優勢
D. 鐵杉（Tsuga）與雲杉（Picea）是松科（Pinaceae）而非杉科（Taxodiaceae）植物
**主題 3. 森林形相特徵：
**A. 以常綠針葉林為主，冠層高度約40 m
B. 鐵杉樹冠開展、雲杉樹冠圓錐
C. 可以近乎純林形式存在
**主題 4. 主要植群類型：
**A. 鐵杉林型
a. 鐵杉屬是喜馬拉雅-東亞、北美間斷分布的物種，喜歡寒冷潮濕的氣候。
b. 樹冠層：台灣鐵杉
c. 次冠層：玉山箭竹、厚葉柃木、苗栗冬青、森氏杜鵑…。本林帶除鐵杉與雲杉之外，似乎沒有僅出現在本帶之代表性植物，大多是由霧林帶延伸過來，或是可以延伸至更高海拔。
d. 傘型樹冠，在針葉樹中較少見 -> 此特性被推測是海拔無法往上分布的重要原因。
e. 下方過渡帶與霧林帶樹種混生，上方過渡帶與冷杉混生。
f. 鐵杉是台灣木材蓄積量最高的針葉樹（超過4千萬立方公尺），也是CO2儲存量最高的樹種（木材密度高）。
B. 雲杉林型
a. 樹冠層：台灣雲杉
b. 次冠層：類似鐵杉林型
c. 雲杉屬植物廣泛分布在北半球溫帶至寒帶地區，但是在台灣分布面積卻遠小於鐵杉，可能的原因?
d. 雲杉屬是重要的溫帶木材
C. 台灣二葉松林
a. 主要限制因子在雨量，除可分布在櫟林帶，海拔還可更高
D. 亞高山草原
a. 位於環境不穩定區域，除可分布在櫟林帶，海拔還可更高
b. 主要組成：高山芒；內部夾雜小蘗、刺柏、紅毛杜鵑、高山薔薇…
E. 高山櫟林
a. 面積小、常呈灌叢方式生長
F. 人工植群
a. 造林：少見，主要樹種是台灣雲杉，在郡大山一帶有小面積的日本落葉松造林
b. 農作：以非法居大多數
主題 1. 鐵杉－雲杉林帶的地理特徵
本章進入「鐵杉-雲杉林帶」（Tsuga-Picea Zone）植群，這個林帶是兩個物種並存的，一個叫「臺灣鐵杉」，一個叫「臺灣雲杉」，簡稱為「鐵杉」、「雲杉」。因為臺灣這兩個屬各只有一個種類，所以我們提到「鐵杉」基本上都是指「臺灣鐵杉」，提到「雲杉」就是指「臺灣雲杉」。
A.海拔：於中部地區在2,500~3,100公尺
首先說明鐵杉-雲杉林帶的地理特徵。因為植被帶的改變通常是跟溫度有關，表現在臺灣的話就是－垂直的地理，也就是海拔上升。
鐵杉-雲杉林帶的海拔是2,500~3,100公尺，有些資料認為上限是3,200公尺，也許就取中間值3,150公尺，也不是說那麼絕對。但我們照蘇鴻傑老師臺灣的植群分帶的劃分，鐵杉-雲杉林帶的海拔是2,500~3,100公尺。
表 1. 臺灣的植群分帶（蘇鴻傑, 1984）
B.氣候：冷溫帶 （年均溫 8~11℃）
鐵杉-雲杉林帶的年均溫（Tm℃）大概是8~11℃，這樣的溫度是很冷的，大家能不能想像？在我們台中基本上冬天很少低到10℃以下，也就是這個林帶的平均溫度等於台中的最低溫了，已經相當寒冷不太適合住人，我們如果住在那邊的話要用暖氣才可以，不然冬天可能會凍死。
鐵杉-雲杉林帶的溫量指數（WI℃）大概是36~72，相當於「冷溫帶」（Cool-Temperate）。因為溫帶是一個滿大的區域，習慣上會把溫帶分為暖溫帶跟冷溫帶，所以臺灣的鐵杉在全世界的氣候區裡面，屬於冷溫帶的環境。這是鐵杉-雲杉林帶的基本地理特徵。
註：習慣上，會把溫帶（temperate）分為暖溫帶（包含warm-temperate及 temperate）跟冷溫帶（包含cool-temperate及 cold-temperate）
C.本海拔帶以陡峭地形為主
這個海拔帶以陡峭地形為主，這跟櫟林帶、楠櫧林帶比較不一樣。因為櫟林帶跟楠櫧林帶都偶然會出現一些大面積的平緩地形，比如我們的檜木林就是出現在櫟林帶的平緩地形上。可是在鐵杉-雲杉林帶的環境裡面，基本上已經不太有平地或緩坡了，基本上都是陡峭的地形，所以造就了一些比較特別的情況。
主題 2. 鐵杉－雲杉林帶的植物多樣性特徵
第二個主題來看鐵杉-雲杉林帶的植物多樣性特徵。
我們來看臺灣跟日本的植被分類比較，為什麼跟日本比較？因為日本是距離臺灣最近的、環境類似的島，在氣候上有很多重疊的地方。如果臺灣跟東南亞具有高山環境的島嶼比較，差異就會比較大，因為植物的來源不一樣，所在的氣候區也不一樣。臺灣跟日本比較會比較雷同。
在第五章櫟林帶中有提到，日本跟臺灣在櫟林帶這一塊不一樣，日本雖然有霧林的環境但並不是主要的，所以並沒有特別去切出霧林帶；而臺灣在櫟林帶的雲霧發達，所以臺灣有切出霧林帶。
上表是日本的植被，下表是台灣的植被。我們從櫟林帶再往上一個林帶來看，在臺灣這邊是鐵杉-雲杉林帶（Tsuga－Picea Zone），再往上一個叫做冷杉林帶（Abies Zone）；但是日本在相當於臺灣的鐵杉-雲杉林帶的地方，是山毛櫸林帶（Fagus Zone）。
臺灣的山毛櫸其實是被壓縮到霧林帶的，但是在日本它是比較正規的山毛櫸的分布，日本的山毛櫸林帶就相當於臺灣的鐵杉-雲杉林帶。
表 2. 日本與台灣的植被分類比較 （蘇鴻傑, 1984）
換言之，臺灣的冷溫帶氣候區是鐵杉-雲杉林帶，日本的冷溫帶氣候區是山毛櫸林帶；然後，在日本的山毛櫸林帶再往上一樣出現冷杉，可是日本的冷杉是伴隨著另外一個屬的物種「雲杉」。臺灣的鐵杉-雲杉林帶的雲杉在日本跑到冷杉這一帶去了，這是臺灣跟日本不同地方的差異。
為什麼會出現這個差異？目前沒有人可以去解釋，我們只能說可能的原因是什麼，或是做一些學理上的推測。但是實際上到底為什麼會這樣，學術界還無法解釋：為什麼在臺灣的雲杉分佈，比日本下降了一個林帶？為什麼日本沒有鐵杉林帶，主要是雲杉林帶？為什麼日本的鐵杉在那一個環境不是一個重要的物種？我們就一些學理上可以解釋的部分來說明，但是我們大致上要知道，在生態體系中，我們去比較兩個已經在環境上是最接近的島嶼，可是實際上展現出來的植被帶還是不一樣，這就是大自然有趣的地方，好像說上帝創造了生物多樣性，會讓我們意想不到。
示意圖 1. 日本與臺灣冷溫帶植被比較
A.特有種比例約40%
鐵杉-雲杉林帶在植物多樣性的特徵方面，可參考右圖海拔與特有種比率關係圖，橫軸是海拔高度，縱軸是特有種比例。
在海拔2,500到3,100公尺左右是鐵杉-雲杉林帶的位置，特有種比例以平均值來看大概40%以上，最高值將近50%。也就是說你只要進到鐵杉-雲杉林帶，大概有40%幾的物種是特有種，是很高的比例，相當於你看到了兩個物種，其中一個就是臺灣特有種。
這麼高比例的特有種，理由就是在冰期之後，從溫帶地區遷移到臺灣的這些物種慢慢爬上臺灣的高山，在高山上形成獨立演化的情況。演化時間夠久的話，這些物種就跟它的祖先產生不同的變異，之後就被認為是一個獨立的種類。所以我們越往臺灣高山走的話，特有種就越多。到中高海拔鐵杉這一個林帶，平均來講就已經有40%幾是特有種。
圖1. 台灣海拔高度與特有種比率關係圖
來源：臺灣植物誌第二版 Vol. 6, 2003,
台灣植物資訊整合查詢系統,
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/FlTaiwan2nd/6
B.物種數由本林帶開始明顯減少
鐵杉-雲杉林帶的植物多樣性特徵的第二個特點是：物種數由本林帶開始銳減。怎麼證明呢？可以從動態樣區植物種類豐富度的比較來了解，因為動態樣區都是以公頃為單位的大樣區，大樣區來取樣的話，涵蓋的物種數就會足夠。
右表從上到下是依序是熱帶、亞熱帶、暖溫帶到冷溫帶。從代表熱帶的南仁山區低地雨林開始來看的話，冠層在南仁山是107種樹，地被是210種；但是越往高海拔的亞熱帶、暖溫帶上來，福山的亞熱帶冠層是110種比南仁山多一點，地被137種比南仁山少一點；到楠梓仙溪是暖溫帶了，冠層是52種樹種沒有很多，但是地被特別多有227種，地被層在臺灣的中海拔特別豐富。
中之關樣區就比較不一樣，冠層是77種，地被只有76種，這有它的一些背景因素，比如中之關這邊的森林沒有楠梓仙溪這麼原始，所以中之關是某種程度的被破壞過之後再演替的森林。
最後一個塔關山的臺灣鐵杉林樣區是我們這一章的重點「鐵杉林」。這個鐵杉林動態樣區的冠層只有32種，木本植物只有32種就已經很少了，為什麼？因為一般我們在中部，比如你到日月潭那一帶的闊葉林去取樣，大概一個20乘20公尺的樣區就可以調查到30種木本植物了，不需要大樣區。但是在塔關山這個將近3公頃的鐵杉林帶的大樣區，可以代表整個鐵杉林的物種數就30幾種這麼多而已。所以鐵杉林的喬木種類是銳減的。
塔關山的地被植物跟中之關相比好像還好，但是跟楠梓仙溪比較正常的暖溫帶相比，還是少很多的。所以整個物種數，只要到鐵杉林帶就銳減了。
表 3. 各動態樣區植物種類豐富度比較
資料來源：南仁山 （Hsieh et al. 2000）,福山（Su et al. 2007）,楠梓仙溪（Yang et al. 2008）, 中之關（周&謝, 2008）,塔關山（辛&謝, 2000）
**觀念：越冷的地方植物種類越少
**_如果你第一次學分類的、剛接觸植物的，第一次先來鐵杉林帶會很有成就感，因為你在這邊植物認得很快。所以課程以後就可以這樣操作，這樣子的話就不會嚇跑學生。這就是一個特徵（笑）。
越冷的地方植物種類越少，這其實是反映了全世界的狀況。你如果去日本再更北的地方，你就會看到那裡的植物種類就真的變少了，去俄羅斯就更少了。
我記得我2018年去歐洲的中歐四個國家，四個國家我看到的植物都一樣。你在草地上看到那些植物，第一次拍很高興，結果到另外一個國家還是這些植物，然後第三個國家就不想拍了，因為植物都一樣。這些地方比臺灣大幾十倍幾百倍大的土地，但是你看到物種的變化非常地少。這就是反映：氣候越冷，植物的多樣性就越低。
當然比較特別的就是，臺灣在霧林帶的物種數會拉高，這是臺灣一個很特別的生物多樣性特徵_。
C.針葉樹優勢
在蘇鴻傑老師所定義的臺灣植被分帶，是從鐵杉-雲杉林帶開始出現針葉樹，而且鐵杉、雲杉這兩個共優勢種都是針葉樹。所以從這個林帶以上，開始出現針葉樹優勢的林帶，在這個林帶以下是闊葉樹優勢的。
「 鐵杉-雲杉林帶是針葉樹與闊葉樹的重要分界 」 ，這是一個重要的特徵。
示意圖 2. 鐵杉-雲杉林帶是針葉樹與闊葉樹的分界
D.鐵杉（Tsuga）與雲杉（Picea）是松科（Pinaceae）而非杉科（Taxodiaceae）植物
「鐵杉跟雲杉是松科的植物」，而不是杉科的植物，這個要特別說明。因為我們聽到植物的名字後面有一個杉，就認為它跟杉是比較有關係的，但是實際上這兩種是松科的植物。
為什麼鐵杉跟雲杉是松科的？原因是我們在分裸子植物的科的時候，不是看它的葉子。但是過去給「鐵杉」跟「雲杉」取「杉」的名字，是因為它們的葉子比較像杉科植物。
實際上裸子植物的分類不是看葉子，主要是看毬果、種子。
表 4. 臺灣的裸子植物科檢索表（黃增泉, 1993）
松科跟杉科的差異，可以看毬果的構造來分辨：松科是果鱗與苞鱗分開；杉科是果鱗與苞鱗癒合。毬果上面有一片一片的，就是所謂的「果鱗」或者是「苞鱗」，是依據果鱗及苞鱗的長法來把這個植物定義為松科、或定義為杉科。但是在過去植物分類學的水平還不夠的時候，看到植物的葉子像什麼就先給它取名字了，所以就取名為鐵杉跟雲杉。然而就分類學上，它們是松科的植物。
主題 3. 鐵杉－雲杉林帶的森林形相特徵
A.以常綠針葉林為主，冠層高度約40m
鐵杉-雲杉林帶的森林形相第一個特徵是，以「常綠針葉樹為主」，不是落葉的針葉樹。在臺灣即使是比較寒冷的區域，樹還是常綠的。臺灣沒有落葉性針葉樹，一種都沒有。
**觀念釋疑：臺灣沒有落葉性的針葉樹，那麼落羽松是怎麼回事呢？
**_世界上有落葉性的針葉樹，比如「落羽松」。目前在臺灣一些公園有種落羽松，冬天已經變成大家拍照的一個重點，只要有種落羽松的大道，一定要去拍。
落羽松是從北美洲引進臺灣的植物。而且落羽松是杉科植物，不是松科的。落羽松它是全世界很流行的景觀植物。落羽松是落葉性的植物，可是它長在不缺水的地方，它是沼澤地的木本植物，根可以浸在水裡的，當它浸到水裡的時候會長出呼吸根。
臺灣有一種類似的植物叫「海茄苳」，在我們西南部沿海的紅樹林裡面。海茄苳有呼吸根，落羽松也有呼吸根。落羽松它在北美就是長在濕地沼澤那種不缺水的環境，但是會落葉，這也是滿特別的。所以我們臺灣的針葉樹也許要去問問北美的落羽松說： 「 為什麼你要落葉？我們都不缺水啊！」_
B.鐵杉樹冠開展、雲杉樹冠圓錐
鐵杉-雲杉林帶的森林形相的第二個特徵是「鐵杉樹冠是開展的；雲杉樹冠是圓錐形的」，兩種樹在外觀上差很多。所以在觀察這種森林的時候，很容易就把鐵杉跟雲杉這兩種樹種找出來。
C.可以近乎純林形式存在
鐵杉-雲杉林帶的森林形相的第三個特徵是：這兩種植物都「可以近乎純林的方式存在」。在鐵杉林帶以下的這些闊葉樹的植被帶，主要的樹種都不會以純林的方式存在；但是在鐵杉林帶以上，這些主要樹種可以以近乎純林的方式存在，這是一個很不一樣的情況。當然，純林本質上說明了生物多樣性劇烈地下降，因為當這個森林的主要樹種都是單一種樹種的時候，代表環境非常單一，其他伴生的動植物種類也會很少，生物多樣性就會很低，這也是可以預期的。
**提問：在臺灣的伐木史裡面，鐵杉林有被開發過嗎？
**鐵杉有少量的砍伐，但是它材質不好。鐵杉這一屬的木材很硬，但是很脆，在木材加工時很容易折斷，折斷就沒有價值了。所以鐵杉在美國的應用主要是做木箱，它不需要很大片的木材，又需要某種程度的堅固。鐵杉另外可能拿來造紙，做纖維紙漿，但因為造紙的成本很高，美國最好的造紙樹種是北美松木，所以美國不會特意去種鐵杉來造紙。
主題 4. 鐵杉－雲杉林帶的主要植群類型
接下來介紹鐵杉-雲杉林帶的主要植群類型。鐵杉-雲杉林帶這裡沒有什麼落葉樹了，植群類型單純很多，最重要的樹種當然就是鐵杉。蘇鴻傑老師命名「鐵杉-雲杉林帶」，鐵杉排在雲杉前面，代表在這個林帶裡面鐵杉是主要的，雲杉是次要的。
重點摘要 1. 鐵杉－雲杉林帶的主要植群類型
A.鐵杉林型
我們來看一下全世界鐵杉屬植物的分布。
a.鐵杉屬是喜馬拉雅-東亞、北美間斷分布的物種，喜歡寒冷潮濕的氣候。
這張圖是全世界鐵杉屬植物的分布，有顏色的區域代表鐵杉屬植物的分布，不同的顏色代表不同的種類。從圖中可以看到鐵杉是一種間斷分布，有點類似山毛櫸的狀況。
圖 2. 全世界鐵杉屬植物的分布圖
來源：Havill et al. 2008 Phylogeny and Biogeography of Tsuga (Pinaceae) Inferred from Nuclear Ribosomal ITS and Chlorolplast DNA Sequence DATA, Systematic Botany (2008), 33(3): pp. 478-489, the American Society of Plant Taxonomists.
鐵杉屬在亞洲的中國南邊有一塊分布；臺灣也有一個特有變種，臺灣的種類跟中國南邊這一塊是最接近的；另外在日本有兩個種類，在九州和本州。鐵杉在美洲有兩個區塊，在太平洋這一側有兩個種類，在大西洋這一側也有兩個種類。所以，全世界鐵杉就9種而已，而且它是呈現東亞跟北美的間斷分布。
你如果用大尺度看，鐵杉的全球分布就分成三塊，山毛櫸也是分成三塊，只是山毛櫸的第三塊是在歐洲，鐵杉的第三塊是在美洲。
這種比較古老的植物常常在地球上的分布是變成不連續的、間斷的分布，為什麼會形成間斷分布？代表這個物種它在退縮當中，它在古時候地球另外一種環境之下是全面分布的，然後隨著環境的慢慢地改變，有一些地方已經消失掉，留下現在剩下三塊分布區，這就形成間斷分布。它不是跳著傳播的，它不會從這一塊跳到這一塊。它是慢慢的拓展族群，然後全面分布，然後再慢慢地縮減掉，轉變成現在剩下獨立的幾塊。
接下來的問題就很有趣了，到底是哪個重要因素在地球環境改變的過程裡面，導致鐵杉變成間斷分布？在學理上有一個認知，就是鐵杉喜歡寒冷潮濕的環境，所以它要水氣，這是很重要的。所以鐵杉基本上在海邊，除了中國大陸比較內陸區的這塊，在喜馬拉雅山的南邊也是多雨區。當然日本跟臺灣是海島都有很多雨，然後再來看北美西邊靠太平洋這一側是洛磯山，北美東邊這邊的分布緯度比較低一點，但基本上靠大西洋水氣也是很豐富。例如紐約很有名的也是下雨，像我們看大聯盟職棒，洋基跟大都會在紐約的比賽，常常就遇到下雨然後就延賽這樣。
所以鐵杉在不同的地方，雖然環境差異很大，但鐵杉這個屬一個很重要的特性就是－喜歡潮濕的環境，可以預期其他地方大概已經太乾燥了，導致鐵杉已經不能存活，所以這個屬就慢慢消失了。從這邊我們可以了解一個意涵，鐵杉在臺灣的話，應該就不會太少，為什麼？因為臺灣整體來講是很潮濕的。
**b.樹冠層：臺灣鐵杉
**在鐵杉林型的樹冠層只有鐵杉這一種，沒有第二種植物了，當然有時候會夾一些像雲杉的植物進來。
右表是臺灣少數做鐵杉的動態樣區的生物多樣性資料，雖然鐵杉是臺灣材積最大的物種，可是實際上研究非常少。在塔關山動態樣區植物組成表當中，臺灣鐵杉的重要值（IV, Important Value） 是46.34，是最大值。
表 5. 塔關山動態樣區植物組成表 （辛冠霆, 謝宗欣, 2000）
**觀念：重要值 IV是什麼意思？
**我們怎麼評估這個森林裡面「樹種的重要性」_ ?就是用「重要值」，英文是 important value，縮寫成 IV。重要值 IV 滿分是100分。這個樣區裡的所有物種的IV加起來，總共是100分。_
在塔關山動態樣區的植物組成中，「鐵杉」一種的重要值（IV）就46.34了，代表整個樣區的重要值鐵杉已經快要一半了。重要值IV只要佔到一半，意思是絕對沒人贏你了，因為滿分是100，不可能有第二個種的IV會是50。這裡鐵杉的IV是46.34，第二種「厚葉柃木」的IV是28，這兩種加起來就已經超過50了，不會再有其他植物有贏鐵杉的機會了。
所以在這個鐵杉-雲杉林帶裡面，鐵杉的重要性有多高呢？一般在楠櫧林帶以下，重要值最高的殼斗科大概20而已，但是在鐵杉林帶鐵杉的重要值可以佔到將近一半，這就是為什麼鐵杉可以近乎純林，因為樹冠層幾乎是鐵杉的天下。
**c.次冠層：玉山箭竹、厚葉柃木、苗栗冬青、森氏杜鵑..。本林帶除鐵杉與雲杉之外，似乎沒有僅出現在本帶之代表性植物，大多是由霧林帶延伸過來，或是可以延伸至更高海拔。
**次冠層的這些植物都是林下的第二層喬木，不是高大的樹。比如塔關山動態樣區第二個重要值高的「厚葉柃木」，它是灌木到小樹而已；「紅檜」是大樹，但是一般紅檜不太會出現在鐵杉林帶，紅檜小苗會出現在這個樣區，代表這個樣區是在鐵杉林帶的最下方，剛好是霧林帶的檜木林要轉上來的交界。
重要值排名第四的叫「臺灣鵝掌柴」，在野外中海拔的森林裡很容易見到，例如在鹿林山就會看到很多的臺灣鵝掌柴。
接下來是排名第五的「臺灣華山松」、排名第六「臺灣小蘗」、排名第七「三斗石櫟」等。基本上鐵杉是一枝獨秀，所以我們看到鐵杉林是可以近乎純林的方式存在，樹冠層幾乎都是它，次冠層的話就會有一些其他的物種。
照片中是鐵杉林的外觀，它很少會整個非常鬱閉。通常我們在野外看到鐵杉林都是像照片中這樣，大大小小的樹生長在一起。
一般我們到中海拔，例如司馬庫斯，那些大樹樹冠層只要遮起來，底下幾乎都沒有光的，即使外面是大太陽，樹底下還是很暗。可是你一到鐵杉林不會這樣，鐵杉林它有大樹有小樹，常常會有這種空缺的地方在樹冠，這樣就有機會讓底下有一些比較小的喬木長出來，甚至更低矮的、跟它伴生的草本植物生長出來。
照片 1. 鐵杉林
**d.傘型樹冠，在針葉樹中較少見=>此特性被推測是海拔無法往上分布的重要原因
**
臺灣鐵杉的樹型是傘型、開展的，這在針葉樹裡面也滿特別的。一般我們在畫針葉樹的樹冠都是畫尖尖的，比如聖誕樹就尖尖的，可是臺灣鐵杉是開展的。
臺灣鐵杉的傘型樹冠在針葉樹中比較少見，這很有趣。有人推測臺灣鐵杉的傘形樹冠的特性是鐵杉沒辦法海拔再往上分布的原因，因為臺灣鐵杉再往高海拔上去是冷杉，冷杉是尖塔型的。
照片 2. 臺灣鐵杉
尖塔型的樹冠跟傘型的樹冠有什麼不一樣？這是否是讓臺灣鐵杉沒辦法上到冷杉那一塊去的原因呢？雪是固態的，所以雪會存留在樹上，鐵杉的樹冠有點像是一個平的雨傘，雪壓在樹冠是很重的。大家不要看雪花飄飄很輕，雪是固態水，雪的密度是水的十分之九，所以壓在樹冠上面的雪如果太多，是很重的，這個樹枝可能就會被折斷。但是尖塔型樹冠的好處，就是雪下來之後會掉到地上去，不會留在樹冠上，所以有人推測是這個因素。
那是不是這個因素呢？我覺得可能性很高。因為全世界的鐵杉屬有9種，在美國的那些鐵杉分布的位置是會下雪的，但那些鐵杉是尖塔型的樹冠，不是像臺灣鐵杉是傘型樹冠，所以這可以合理解釋說為什麼美國那些鐵杉可以長在會下雪的環境，但是臺灣的鐵杉沒辦法，因為是樹冠本質上的差異，所以這可能是一個合理的解釋，但是否絕對如此當然也還不知道，除非未來有更細部的研究。
鐵杉的葉形比較細長比較平，類似杉木，所以早期都說它是杉，但實際上它是松。
照片中是鐵杉樹葉的葉背，在樹葉下表面有兩條灰白色的，這叫做「氣孔帶」，氣孔帶的部分密密麻麻的都是氣孔。氣孔是植物行光合作用時，二氧化碳進入植物葉子裡面的重要通道。
在裸子植物，有一些種類的氣孔會在葉子的背面形成密密麻麻的一個排列，就會形成白色或灰白色的氣孔帶，這是裸子植物才有的一個特徵。
照片 3. 鐵杉葉背氣孔帶，雄毬穗特寫
鐵杉的毬果很漂亮，但是很小，直徑頂多2公分，常見的是1公分多，很像一個木頭做的玫瑰。臺灣現在也有人在野外撿鐵杉毬果做工藝品。
照片 4. 臺灣鐵杉毬果
**不是很學術的，好玩的原則 - 巨人結小果
**我們有時候會說：很高大的樹它都會結很小的果實。舉例像是校園最常見的「大王椰子」，大王椰子長那麼大，它的椰子果實是數一數二的小。又例如臺灣杉，大家都知道它是臺灣最高的樹（目前測量到最高72公尺），結果臺灣杉的毬果是裸子植物裡面最小顆的。所以就看到這樣的現象－「巨人結小果」。
_
又例如大家都很熟悉的「榕樹」，也稱為_「正榕」，很多很大的老樹都是榕樹。榕樹的學名是「Ficus microcarpa」，Ficus是它的屬名（榕屬），它的種小名是microcarpa。micro是小，carpa是果，所以這個種小名就是形容：榕樹的果實在Ficus這一屬裡面算小的，所以才會用這個特徵做為種小名。所以，體型大的植物常常會結小果實，大家可以知道一下這個不是很學術的原則，但也算是有趣的概念。
在比較高山的環境因為氣候比較冷，所以有時發生森林火災或是病蟲害之後，這個森林的樹木死亡了不會立刻倒下分解，而會形成白木林。
照片中是這個森林過去它曾經有一些大面積死亡的情況，死亡的原因可能要看當地的環境，所以這種狀況就會形成「白木林」。
白木林不會是特定的樹種，基本上在高山的森林都會形成白木林，所以有可能是鐵杉、也有可能是雲杉，也有可能是冷杉，甚至是圓柏等，這些在比較高海拔的針葉樹都有可能。
照片 5. 高山白木林
照片 6. 鐵杉林
鐵杉林的地被基本上主要是玉山箭竹，底下這個綠綠的這些。
鐵杉林的結構，在樹冠層是鐵杉，接下來就是玉山箭竹了，它沒有第二層、第三層，幾乎就是單一層次。
鐵杉林底下的主要灌木是「厚葉柃木」，過去被歸類在山茶科的植物，現在新的分類被歸在五列木科（Pentaphylacaceae）。
山茶科植物基本上是熱帶起源的，結果厚葉柃木這一個種，不但跑到臺灣的高山，還形成一個高山很重要的種類，這也算是滿特異的。因為全世界主要的柃木都是在熱帶，但是這一種跑到臺灣的鐵杉林去了，在全世界看不到第二個有這種狀況的柃木。有時候區域的生物多樣性會有一些很奇怪的現象，很有趣。
照片 7. 厚葉柃木
這是「苗栗冬青」，它是臺灣高山的一種冬青，從鐵杉林帶開始一路往上分布。臺灣的冬青科植物很多種，但是這一種是最接近園藝用的、聖誕節用的冬青，因為它的葉子邊緣有很多刺。
照片 8. 苗栗冬青
在鐵杉林型的次冠層出現的玉山箭竹、厚葉柃木、苗栗冬青等等的種類，除了在鐵杉林帶出現之外，也會出現在其他林帶。除了鐵杉跟雲杉只會出現在鐵杉-雲杉這個林帶，其他的任何一種植物，有可能是從霧林帶往上延伸過來，或者可能又從這個林帶開始往更高的海拔延伸。
這個現象跟霧林帶也不太一樣，比如霧林帶就很多物種固定會出現在霧林帶的，它們只要一離開霧林帶這個環境就無法存活，而不見了，可是在鐵杉林帶這邊，基本上玉山箭竹、厚葉柃木、苗栗冬青這些物種，它們會往其他的環境去延伸。所以當我們去鐵杉林不同的地方做樣區的時候，你可能會看到不同的伴生植物，因為它可能是來自於附近的林帶。
**e.下方過渡帶與霧林帶樹種混生，上方過渡帶與冷杉混生
**在鐵杉-雲杉林帶你也常可以在過渡帶看到有趣的現象。比如說在塔關山的樣區，它有來自霧林帶的物種，比如紅檜就出現了，這時候我們看到鐵杉跟紅檜這兩種同時出現，我們就可以知道一件事－這個樣區一定是在過渡帶。
這張照片就是過渡帶的樣子，我們看到是針葉樹的森林為主，甚至還有一些闊葉樹。
照片最上面這樹冠是傘型的，這就是鐵杉。照片右邊這一棵是扁柏，扁柏不會分枝，扁柏的主幹都是一支上來，整個樹冠是尖塔型的。所以這個地方代表－從霧林帶轉往鐵杉林帶的環境。
照片 9. 霧林帶－鐵杉林帶的過渡帶
如果是鐵杉林帶再往上一個林帶，叫「冷杉林帶」，這兩個林帶怎麼過渡？如照片中所示，鐵杉在中央偏左這裡，鐵杉的樹冠有點歪，是傘型的樹冠，獨立的一棵，樹幹很粗；冷杉的話，在照片中央上方，樹幹都是直直的，是尖塔型的樹冠。
鐵杉跟冷杉的樹冠的形狀不一樣，很好辨認。所以鐵杉要過渡到冷杉的環境就是－這兩種樹夾雜在一起。這裡的海拔可以推測差不多是3,200公尺，因為鐵杉林的純林基本上到3,100公尺，而冷杉林的純林基本上從3,300公尺開始，所以3,100到3,300的中間就是這兩種樹在過渡。只要看到像照片中的這個景象，就大概可以知道在海拔3,200公尺左右。
照片 10. 鐵杉林帶－冷杉林帶的過渡帶
**f.鐵杉是臺灣木材蓄積量最高的針葉樹（超過4千萬立方公尺），也是CO2儲存量最高的樹種（木材密度高）
**鐵杉的另一個重點是，它是臺灣木材蓄積量最高的針葉樹。實際上以單一樹種來講鐵杉也是最高的，不只是針葉樹裡最高的，鐵杉比闊葉樹的任何一種都還要高。
我們來看一些基本的統計。右表是來自林務局第四次森林資源調查，在林務局的網站上用關鍵字「第四次森林資源調查」搜尋就可以找到。林務局會定期進行國有林班地及其他公私有林地的森林調查，做很多統計，比如臺灣的森林面積有多少，覆蓋率有多少，我們一般看到這些粗淺的數字都是從這個報告出來的。
表 6. 主要樹種面積、森林林型及主要樹種總蓄積量
來源：第四次森林資源調查, 林務局
https://www.forest.gov.tw/0002393
在這個表中，樹種面積最大的是松類的，有11萬公頃；面積第二大的是鐵杉，鐵杉是8萬多公頃。表中的蓄積量就是材積量，意思是這個種類能夠提供多少的木材。在材積量來講，鐵杉是第一名，比松還高，雖然松的面積是11萬公頃，可是整個松樹的材積量才1萬7千多，可是鐵杉的材積量有4萬4，所以鐵杉是木材蘊藏量最高的。
為什麼鐵杉的分布面積比松還小，可是材積量卻比較大呢？因為鐵杉的樹幹比較粗，木材很堅硬，這是它被叫做鐵杉的其中一個原因，但是鐵杉的材質很脆，不夠堅韌，這是它的缺點，所以鐵杉沒辦法做很好的加工。從森林統計的資料來看，我們知道鐵杉的材積量是很大的。
**統計資料連結網址：
**第四次森林資源調查報告書下載 https://www.forest.gov.tw/0002393。最新的一次就是第四次森林資源調查（2008~2013年），這個報告書非常的厚，裡面有很多有用的資訊。
林業統計年報 http://https：//www.forest.gov.tw/0000110。在林業統計年報裡可以看到森林的主產物，木材產量，分縣市，分區域。或是樹種的情況，副產物等都有統計報告，大家可以善用。
專題討論：阿里山森林遊樂區裡，柳杉林下方幾乎都看不到上部櫟林帶的物種，為什麼？
因為森林遊樂區裡的植物基本上以人工為主，應該有持續在做環境的維持，可能要在比較外圍的森林才能看到上部櫟林帶的物種。因為阿里山森林遊樂區要維持一個遊樂區的環境，不會放任它野化或自然化，這有時候還是人民的問題。
我舉個例子，我們學校文化大學那一帶，在陽明山比較冷，草其實不會長很多，我們常常會覺得里長為什麼要去除草？但是里長說，那個草只要稍微長長，民眾就打電話去投訴說里長都沒在做事，民眾認為會有蛇在草堆裡面，他們覺得很危險，要求里長一定要去除草除得很平整。里長沒辦法，他只好申請經費去找人家除草。
如果森林遊樂區沒有去除草的話，最後慢慢地應該還是會恢復成上部櫟林帶。我覺得一個比較好的例子就是北部的拉拉山森林遊樂區，拉拉山的環境跟阿里山很像，拉拉山森林遊樂區檜木下面的闊葉樹就很多，有些甚至還很密，為什麼會這樣？因為拉拉山森林遊樂區沒有經費，沒有收門票，用很低的成本在維護。甚至他們還想把遊樂區移交給桃園市政府去管理，有點不想要這一個遊樂區。像這樣非常低度維護管理的狀況下，林下的闊葉樹就很多，將來森林就會慢慢恢復成上部櫟林帶。
鐵杉其實很重要，它在我們森林佔有的蓄積量比重很高；另外從CO2儲存能力的數據我們也可以看到鐵杉的重要性。
CO2儲存能力就是碳吸存的總量。鐵杉是所有樹種裡面碳存能力最高的。全臺灣的鐵杉總共儲存4,928萬公噸的CO2，將近5億噸，是所有樹種裡面最高的。
在現在管制碳排放的時代，鐵杉的意義就很高了，只要不砍它，把它保留著，它就是增加臺灣碳吸存總量的一個很重要的林帶，但是鐵杉林帶的面積不是全臺灣的林帶當中面積最大的，因為隨著海拔上升臺灣的土地面積是越來越小，所以鐵杉林帶的總面積不多，但是它儲存的CO2很多。未來CO2是要計價的，所以未來鐵杉在碳存交易的經濟價值就會慢慢出現，因此把它好好地維護著是很重要的。
表 7. 主要樹種CO2儲存量
來源：第四次森林資源調查, 林務局,
https://www.forest.gov.tw/0002393
B.雲杉林型
在臺灣高海拔的植群裡面，基本上針葉樹是一個主要角色，針葉樹裡面又以松科為主，但是一直到最高海拔3,600公尺以上，會突然變成柏科的植物，這在高山植被那一章會再說明。而雲杉林也是屬於比較高海拔的一個松科的森林。
這個林帶叫做鐵杉-雲杉林帶，鐵杉放在雲杉前面，代表鐵杉在這裡的優勢度比較高。以林務局最新的森林統計來看，鐵杉跟雲杉的面積的話，鐵杉是8萬2千多公頃，但是雲杉是1萬2千多公頃，差異是很大的。
a.雲杉屬植物廣泛分布在北半球溫帶至寒帶地區，但是在臺灣分布面積卻遠小於鐵杉，可能的原因？
圖 3. 全世界雲杉屬植物全球分布圖 （Vidakovic, 1991）
來源：Vidakovic, Mirko. 1991. Conifers: morphology and variation. Translated from Croatian by Maja Soljan.Croatia:Graficki Zavod Hrvatske.
https://www.conifers.org/pi/Picea.php
就全球的角度來看，全世界雲杉屬的分布全部在北半球。可以看到在歐亞大陸、還有美洲大陸，雲杉其實是佈滿的。
全世界在裸子植物裡面，只有松樹是這樣子廣泛分布，除了松樹之外，只剩下雲杉是這樣分布，沒有其他的。
我們回顧一下鐵杉在全世界的分布：鐵杉是在北半球的亞洲大陸跟美洲大陸，可是鐵杉是很侷限的分布，就是圖中有色彩的區域這樣子而已；然而雲杉是全部滿滿的分布在北半球，所以以全球的角度來看，雲杉才是整個地球溫帶寒帶生態系的主要森林物種，不是鐵杉。
可是在臺灣，鐵杉卻變成主要的角色，雲杉在臺灣失去優勢了，鐵杉是8萬2千公頃，雲杉是1萬2千公頃，這是一個很有趣的議題：鐵杉跟雲杉都長在海拔2,500~3,200公尺的範圍，可是為什麼在臺灣的鐵杉特別多，雲杉特別少？跟全世界的分布是相反的？這個問題要得到答案其實不太容易，為什麼呢？
圖 4. 全世界鐵杉屬植物的分布圖
來源：Havill et al. 2008 Phylogeny and Biogeography of Tsuga (Pinaceae) Inferred from Nuclear Ribosomal ITS and Chlorolplast DNA Sequence DATA, Systematic Botany (2008), 33(3): pp. 478-489, the American Society of Plant Taxonomists.
我舉個例，就是「植物適應」的例子，以夏威夷島的案例來說明。
夏威夷的緯度跟臺灣非常地接近，兩者都有北回歸線通過，那麼在夏威夷島海拔3,000多公尺高山看到的物種是什麼呢？各位可以把那裡想像成臺灣3,000多公尺的地方那種環境。
夏威夷島海拔3,000多公尺高的地方，主要的植物有兩類：一類是「藜」屬的，它是跟很有名的「紅藜」是同一個藜屬的植物，是藜科的；另外一類是「苦蔘」屬，是豆科的。
不管是豆科的或是藜科的，這兩個科都是熱帶起源。臺灣的藜都是長在低海拔到海邊；苦蔘就只有一種，在恆春半島墾丁國家公園的海邊很常見。所以藜跟苦蔘這兩個物種在臺灣都是海邊或是低海拔熱帶地區生長的；很典型的熱帶植物。可是這兩個物種跑到夏威夷的時候，卻變成海拔3,000多公尺的高山植物。如果你沒有親臨夏威夷，或是沒有查資料的話，很難想像本來很典型、很耐熱的熱帶植物，跑到夏威夷之後，竟然變成很適應寒冷，甚至是在下雪地方的植物。
這強調在物種的演化裡面，我們很難去預期到這種事情。那麼為什麼鐵杉跑到臺灣來的時候，它的優勢度會高過雲杉？我們當然也不知道為什麼，這就是這個生物的有趣的地方。
不過如果就目前鐵杉跟雲杉在臺灣的分布，或許可以稍微知道這件事情為什麼會發生。
首先鐵杉為什麼在全世界的分布會這麼侷限呢？請大家看鐵杉的全世界分布圖，它在美國是長在一塊很大的山脈，叫做洛磯山脈；在日本這邊是長在火山地形，在很多海拔2、3,000公尺的高山；再來在中國雲貴高原一直延伸到喜馬拉雅山這一區，包括在臺灣，這些地方全部都是山地很多，所以鐵杉似乎很喜歡山的環境。
我們如果到臺灣的野外看到鐵杉，它主要就長在岩石上，所以鐵杉這一屬的植物是喜歡長在很硬的岩石上的。
我們再來看雲杉的世界分布圖，雲杉分布面積很大，包含了很多的大陸平原地區，不管是在美洲大陸或是在歐亞大陸，雲杉分布在比較平緩的地形上，所以雲杉喜歡比較多土的地方。
到臺灣的野外，確實如果看到有很大片雲杉林的地方，底下的土壤都是很厚的，所以雲杉喜歡長在土壤上，不喜歡長在石頭上。
這或許就可以解釋為什麼鐵杉在臺灣數量會遠比雲杉還多。
我們注意一下海拔，臺灣的鐵杉-雲杉林帶是在海拔2,500~3,100或3,200公尺，如果在這樣的海拔幾乎都是陡坡，因為這裡是板塊擠壓的造山運動抬升的山脈，所以這裡很陡峭，岩石風化產生的一些土壤馬上就被水沖走了，不會有什麼土壤，所以這個區域主要是岩石的環境。臺灣島為什麼雲杉不多？就是因為臺灣島在這一個海拔能夠提供給雲杉的環境太少了，所以鐵杉就優勢起來了。
雲杉需要一些很平緩的地形，而臺灣在大部分的高海拔地區很少有平緩地形，無法累積足夠厚的土壤給雲杉，所以雲杉林就變得很少，這或許是一種解釋方法。但是真正的原因我覺得我們很難了解的，就好像說熱帶植物跑到夏威夷的時候，它變成很適應寒冷的高山植物，誰都說不出到底為什麼會發生。
專題討論：雲杉跟鐵杉會是因為種子傳播的方式不同，造成分布區域不同嗎?
_雲杉跟鐵杉種子傳播的方式，基本上是一樣的。它們種子都有小翅膀，都是比較小型的種子。所以基本上，比較不會是傳播的問題。
這一個就是很有趣的議題，我們之後還會再講到冷杉的特殊狀況。臺灣的這些裸子植物，跟全世界的針葉林的分布是有點相反的，但是每一個狀況都不一樣。
以後大家如果有機會去野外山裡面實際探訪的時候，不是只有做樣區，我覺得大家可以開始來接觸一件事情，你要看一下我們講的一些常見的優勢種植物。比如說像是長尾栲，我們到臺灣的中海拔、或是稍微中低一點的海拔去做森林調查，一定會看到長尾栲，所以這一種植物就要把它記起來。當你今天看到這個主要的優勢植物，它在這邊是長在這個海拔的時候，下一次你去另外一個地方，你又看到同樣的優勢植物，確認看看它是不是在同一個的海拔？
我跟大家講，你如果在西部的話，會發現確實好像海拔都差不多，當然它有北降或是南降的情況，但是基本上是有點類似的，可是當你今天對照臺灣的東部跟西部，有很多優勢樹種的海拔分布差異是很大的，有些會「反轉」。
_
_「反轉」的意思例如，有一個在櫟林帶很重要的優勢樹種叫做「大葉柯」，也有人叫它「大葉石櫟」。因為在不同的學界給它取不同的名字，所以有些人叫它大葉石櫟，有人叫它大葉柯。
大葉石櫟在西部的話，比如在玉山國家公園的楠梓仙溪，它是森林一個主要的優勢樹種，海拔大概是2,000公尺；但是如果翻過中央山脈到東部去，會看到大葉石櫟在東部的主要海拔是出現在1,000公尺出頭而已，瞬間下降了快1,000公尺。
在臺灣有另外一種植物叫「錐果櫟」，是楠櫧林帶的植物。錐果櫟在臺灣西部是長在大葉柯海拔以下的森林；可是到東部去，它是在大葉柯海拔以上的森林，兩個樹種的相對關係反轉了。
為什麼會有這樣的現象？沒有人可以給一個最正確的答案。這是一件事實，但是為什麼會這樣發生？不知道。但是我們可以知道錐果櫟它從西部遷移到東部去之後，它一定面臨一些競爭，最後各個物種共同在東部存活下來之後，成為現在的狀況，但是這中間的過程你很難去理解它為什麼會出現的。
所以在臺灣這些物種的分布，有很多有趣的地方。臺灣因為地形變化很大，有很多的地理障礙，像是很深的河谷之類的，這就是在植物傳播上很重要的地理障礙。在這種狀況下，你常常會走到一個不同的生態環境，看到了類似的或相同的物種，但是它表現出完全不同的樣子、不同的特性。
我覺得大家以後跟著到野外去的時候，可以嘗試去接觸或是回想一下這些事情，因為這種觀察及探索滿有趣的。你一旦對自然探索有所體驗的時候，你對這些森林的觀察就可以更深一層，而產生更大的興趣。
有時候你可能會有這種經歷，比如跟協會比較資深的、常在跑野外的人出去，他常會跟你說某種植物的分布區域等等，說實在有時候聽到霧煞煞。可是當你自己親身去接觸的時候，你會覺得這些植物地理的分布，真的是很有趣，會有那種心情想要去瞭解、想去探究原因。這樣進行自然觀察時，才會更有趣，而且可以更提升自己的思考。_
專題討論：先驅者效應的理論
夏威夷的藜屬跟苦蔘屬都是熱帶的植物，可是在夏威夷長到海拔3,000公尺以上的高山，冬天還會下雪，相當於寒帶了，這怎麼解釋？
_我們在植物地理上的解釋，有個名詞叫「先驅者效應」，但是這個不一定是絕對的，我只能跟大家講說這是理論。
「先驅者效應」通常會發生在一些海島，包括臺灣可能也有很多，早期剛進來的植物可能都出現這種現象。我用先驅者效應來解釋夏威夷。
夏威夷是位在亞洲跟美洲的中間，它是在很深的太平洋中間升起來的一個群島，四周都是深海，所以植物要有機會出現在夏威夷島只有三條路：第一條路是靠海流，靠海水傳播；第二條路是靠氣流，也就是空氣傳播；第三條路是靠鳥類傳播，也是空中過去的。
夏威夷的苦蔘跟藜，基本上都可以海漂，它們在海岸出現。夏威夷島是火山噴發形成的，所以你可以預期一開始夏威夷沒有什麼動植物在上面。這個物種在夏威夷開始建立它的族群的時候，它面臨一個空蕩蕩的大地，沒有其他生物跟它競爭，也沒有掠食者吃它，這時候它下種的每一棵小苗幾乎都活下來，所以它的族群會突然暴增。慢慢地，它一定有機會從低海拔往高一點的海拔上去，上去之後因為種子有很多的多樣性，所以有一些比較耐冷特性的個體就被篩選下來，那它在再高一點海拔再建立族群後，再下一步又會往更高海拔再傳播，傳播之後，更耐冷的個體就就被篩選下來，最後就慢慢上到3,000公尺的高山了。
這個最大的優勢就是說，藜跟苦蔘它們一去夏威夷島的時候，那裡是沒什麼植物的，特別是溫寒帶的植物在夏威夷也不可能出現，因為它們不可能隨著海流到夏威夷來，它是很難很難出現在夏威夷島的。因此這些熱帶物種可以有很多的時間，慢慢地演化出耐冷的特性，一直往高海拔上去，這就是「先驅者效應」。_
_簡單來說，先驅者效應就是：先驅者到一個很空曠的地方，面臨很低的生態競爭，在那個地方那時候它是獨大，於是它的族群就會大量地擴增。先驅者效應這個理論，基本上可以解釋熱帶起源的藜跟苦蔘在夏威夷會長到海拔3,000公尺以上的高山。
有時候在物種的傳播的時候，還會面臨另一個問題，比如臺灣的藜或苦蔘，它假設有機會往高一點的海拔傳播的時候，它不只面臨本身適應這個新環境的問題，它還面臨著原本就在這個地方的生物會跟它競爭，或者是原本在這地方的掠食者會把它吃掉。可是這些藜跟苦蔘在夏威夷完全沒有這些問題，它面臨的是一塊非常空曠的，沒有什麼生物的土地，所以跟臺灣海邊傳播的這些植物的狀況完全不一樣。所以也許就是臺灣本身生態的一些抑制力，就把這些熱帶植物一直壓抑在熱帶，讓它跑不上來。但是在夏威夷島，這些抑制力不見了，熱帶物種就有機會往上跑。當然這種解釋聽起來很合理，只是說實際的過程是怎樣，我們當然不能這麼地武斷說：絕對是這樣。_
我們來看雲杉跟鐵杉的全球分布，跟在臺灣的分布，其實差異很大。
全世界大面積的雲杉就像照片中那樣，這是在阿爾卑斯山的雲杉林，它們有很多冰河侵蝕出來的大型湖泊，四周的山地全都是雲杉。若到那裡去看，全部都是一種雲杉，沒有其他的針葉樹在一起。
形成這類雲杉純林的原因跟過去歐洲整個大面積的森林砍伐有關，因為歐洲在中世紀時面臨比臺灣更嚴重的森林砍伐，所以我們現在看到的這些森林是後來人工造林重新復原的。有些造林是作為木材使用，有些造林是以保育為前提。
照片 11. 中歐的雲杉造林
在這個狀況下，因為大部分原來的物種都已經不見了，所以歐洲早期的森林復育就是整片單一造林，甚至在國土比較大的國家，這種造林的面積都比臺灣島整個面積要來得大，綿延不絕。照片中後面這些山也全都是雲杉。這就是全世界雲杉林最優勢的地方。
這是中歐雲杉造林的內部形相，是很單純的生物相及層次。臺灣的針葉林也是類似這樣，但是地被植物會相對比較豐富一些。不過臺灣的針葉林比起臺灣其他海拔的林帶，地被植物的豐富度都是算低的。
照片 12. 中歐的雲杉造林 內部形相
這是臺灣的雲杉林外觀。不管怎樣，臺灣雲杉還是會長在山坡，但是以中央山脈來講，這算是緩坡的，所以會有一些土壤在一些土地上累積，這樣就可以長雲杉。
照片中是尖塔型的樹是雲杉。有一些不是雲杉，葉子比較密的那一種是檜木。雲杉跟檜木是混在一起的。所以臺灣沒有像歐洲或美洲那種很大面積的雲杉純林，臺灣的雲杉林再怎麼樣都會混到一些其他的針葉樹進來。
這個照片是在南橫的檜谷，現在已經無法到達了。基本上南部橫貫公路因為坍方，從西部只能通到天池，從東部過來的話只能到向陽，檜谷剛好就在向陽到天池中間那一段，現在到不了了，真的滿可惜的。
照片 13. 臺灣的雲杉林 （南橫檜谷）
**專題討論：拓寬山區道路的錯誤思維
**_我以前年輕到檜谷那邊，好像覺得家常便飯，因為坐台汽過去（現在叫國光客運），車子每天可能兩班，你都可以坐車上去到那邊去爬一些高山，看一些風景，甚至有時候一天就可以來回。可是因為坍方，現在那個地方好像變成禁區一樣，大家都沒辦法去看。那邊有很多很漂亮的美景，真的是滿可惜的。
從這一點我要跟大家分享一個經驗：大家可以看一下我們臺灣這些山區，其實以前你要親近這種比較高海拔的地方還滿容易的，現在比較容易去的大概只有合歡山，包括連中橫主線前一陣子下大雨又坍方了，為什麼這些坍方是不斷地在發生？我覺得有一個很重要的轉捩點就是，本來在山區的這些橫貫公路到高海拔路段的時候都是單線道，沒有鋪柏油，但是後來經濟起飛，開始覺得要拓展這些道路，就開始用一種思維把單線道改成雙線道，又鋪上柏油。
自那之後開始，我們的山區每遇大雨一定崩，我覺得要去思維為什麼我們一定要把路拓寬到那麼大？像我們常常看到一個迷思就是有關道路的寬度跟塞車的問題，我們都是把道路寬度作為解決塞車的方式、或是把建設高速公路作為解決塞車的方式，這都是有問題的。例如現在的國道五號，當時就是為了解決北宜公路假日塞車，還有到宜蘭、東部交通的問題，結果國五現在是全臺灣塞車最嚴重的高速公路，比走北宜公路那種九彎十八拐還要慢。我們不斷地去創造一個無窮盡的開路跟拓寬道路的思維，這是需要做改變的。
如果比較一下我們的橫貫公路，北橫、中橫跟南橫：現在中橫跟南橫都是雙向車道，都有部分坍掉，但是北橫沿線就是一個車道，會車的時候要很小心，北橫沒有雙向的車道，所以北橫現在還留著。如果北橫變成雙向車道的話，那北橫也垮了。北橫你現在去看真的很漂亮，樹都長起來了，北橫整個都是綠色隧道，特別是東部段都是綠色隧道，路況維持得非常好，很穩定。
我們錯就錯在當時經濟發展的時候，把橫貫公路包括檜谷這邊，都改成雙線道，結果之後厄運就不斷，而且現在完全到不了，有些其實滿值得國人去看的漂亮的景觀，現在就藏在深山裡面，真的很可惜。_
補充照片Ａ：北橫公路，單線道、單線道會車地段，道路邊坡景觀。
**提問：去哪裡可以看到臺灣面積最大的雲杉林呢？
**_臺灣最大的一片雲杉林在塔塔加鞍部，在玉山的楠梓仙溪林道的那個登山口。如果我們面對玉山的話，右邊是光禿禿的，就是楠梓仙溪那邊有些草坡造林地。左邊全部都是樹林，那就是臺灣面積最大的天然的雲杉林，但是後來有做一些人工造林。
臺灣現在雲杉林面積有變多的趨勢，就是因為造林。為什麼會是造雲杉而不造鐵杉？因為雲杉的木材比較有價值，鐵杉的木材雖然堅硬，在硬度或是密度上都算高，可是鐵杉的木材材質很脆，經常輕輕地彎曲它就整個斷掉，所以鐵杉就不是優良的木材。
雲杉在質輕的木材裡面材質算是很不錯的，全世界大部分的雲杉造林也都是拿來做木材使用，這是臺灣進行雲杉造林的原因。但是在臺灣的鐵杉-雲杉林帶，已經沒什麼樹種可以種了，所以林務局在這個海拔帶的造林就種雲杉。
想要看雲杉的話，可以去雪山。從雪山登山口上到七卡山莊，半路就會遇到一片雲杉造林，包括在七卡山莊的附近，旁邊的針葉樹都是雲杉。你在那個地方感覺一下那裡的土是不是真的很厚實。如果再繼續往上爬，就會看到鐵杉。你可以比較一下兩個地方的基質，也就是岩石跟土壤這兩種的差別。在爬雪山的過程你都可以看到及體會課程中所講的，「為什麼鐵杉在臺灣特別多」，這有它的道理。_
(補 照片 14. 塔塔加鞍部的雲杉林)
**b.樹冠層：臺灣雲杉
**在雲杉林的話，樹冠層主要當然就是雲杉，但是臺灣幾乎沒有純的雲杉林，它一定會混到一些針葉樹，包括鐵杉或是其他一些闊葉樹，可能也會長進來。
**c.次冠層：類似鐵杉林型
**次冠層的話，雲杉林的次冠層會跟鐵杉林的次冠層很像，這兩個林型的次冠層差異不大，主要就是上層木不一樣。
**d.雲杉屬是重要的溫帶木材
**再來，雲杉它是重要的溫帶木材。
雲杉的型態，葉子非常地細，是臺灣高海拔針葉樹裡面葉子最纖細的。葉形是針狀的圓柱形。它的成熟毬果大概是10公分，毬果下垂，果鱗非常地薄，所以當毬果掉下來通常都會破損。這些是雲杉的辨識方法。
照片 15. 雲杉毬果
再來我們比較雲杉跟鐵杉的葉子：右邊是鐵杉，是比較扁平的葉形；雲杉的葉形是很細長的。用葉形來區分這兩個樹種很容易。
照片 16. 雲杉及鐵杉的葉形比較
接下來看雲杉的材積量。在第四次森林調查資料裡有講到雲杉跟鐵杉的差異，在材積量的部分，鐵杉跟雲杉以單位面積來講的話，材積量相差不多，但是整體來講鐵杉的分布面積要大很多，所以鐵杉的材積量比起雲杉是非常大的。
表 8. 各林型主要樹種單位面積蓄積
來源：第四次森林資源調查, 林務局,
https://www.forest.gov.tw/0002393
C.高山櫟林
a.面積小，常呈灌叢方式生長。
「高山櫟」也是殼斗科的，理論上在這樣的海拔應該要出現溫寒帶的殼斗科，可是在臺灣沒有很典型的那一類殼斗科，怎麼說呢？例如高山櫟就是常綠的，不是落葉性的，它可能會在一年當中，有一個非常短暫的落葉期，在某些環境裡面它又不會落葉，保持常綠。這就是不典型。
真正典型的落葉性殼斗科在下雪的期間都是落葉狀態，所以臺灣溫寒帶的這一種殼斗科森林是「不典型」的，因為它比較偏向常綠性。
照片 17. 高山櫟林
唯一一種代表樹種就是這個「高山櫟」。我們雖然把它叫「高山櫟」，但是它其實不能走到很高海拔，它的優勢的海拔範圍在鐵杉-雲杉林帶而已。上到冷杉林帶的話，幾乎就看不到高山櫟了。所以「高山櫟」這個名字有點過獎它，因為它沒辦法爬到很高的林帶。
高山櫟林這一類森林的面積很小，而且不太會形成單一的森林，通常它是跟其他的植物混生在一起。所以在臺灣原則上高山櫟林不是這個海拔的主要林型，它是次要林型。但是因為在這個海拔幾乎沒有闊葉林型，所以我們就稍微介紹它。
D.臺灣二葉松林
a.主要限制因子在雨量，除可分布在櫟林帶，海拔還可更高。
在這個林帶比較容易看到的還有「臺灣二葉松林」，臺灣二葉松林在前面的課程也有提到，這種森林並不是看海拔來決定的。臺灣二葉松林會穩定存在最重要的一個機制是－火災，一些不定期的火災。
火災在過去的時代可能很多都是天然的，但是在現階段來講是以人為的居多，為什麼會這樣？因為臺灣在二葉松造林地做了很多防範山林火災的措施，盡量不要發生火災，所以慢慢地在天然的條件下引起的火災就很少，反倒是有時候一些登山客或其他人跑到山裡，用火不慎引發火災。
像雪山最近幾次的火災都很奇妙，大概十幾年內燒了三、四次。有一次是有人山難了，他要求救就升狼煙，可能就是模仿西部片，想說升一下狼煙，直升機就會來了。結果狼煙燒過頭就變森林大火。另外還有一個就是燒垃圾，垃圾帶上山之後不想帶下山，想就地解決，結果沒有控制好，就燒起來變成森林大火。現階段的山林火災是以人為的居多。
照片中這是很有名的臺灣的高山草原，叫「八通關」。這是我在剛畢業要準備當兵前，算是放鬆心情就去走南二段，走到最後從八通關出來了，剛好這一片森林剛燒過，所以我那時就用相機把它紀錄下來。
這裡火燒過大概不到半年，你會看到一個很有趣的現象：所有的松樹都被燒死，但是底下的草都已經開始冒出來。綠色的這些是玉山箭竹，因為在八通關下面的高山草原是玉山箭竹跟高山芒混生，火燒過去之後，玉山箭竹跟高山芒地面上的部分燒掉了，底下的根沒有死，於是又長起來。
台中的大肚山也有點是像這樣子，所以每次大肚山的野火一燒，好像燒得乾乾淨淨，但是只要等差不多一、兩個禮拜，馬上就有綠葉長出來。
照片 18. 火燒過後的台灣二葉松林
松樹在這邊是怎麼樣的一個情況呢？松樹它被燒死了，但是它厲害的是它的毬果，毬果有一些可以防止火，當還沒有打開的、掉到地上的毬果，火燒過去了的時候，就乾燥它了。所以毬果裂開了，裡面的種子跑出來，剛好幫它傳播。在這種狀況下，就有點像是先驅者效應了，因為當地都沒有其他植物，松樹的種子很快地在這邊萌芽了。所以如果沒有火災的機制的話，理論上松樹在臺灣的山區會慢慢地被其他植物取代掉。
所以臺灣二葉松林如果真正演替到達最後的話，不會是二葉松林，可是因為這種火災不斷地在發生，導致二葉松林永遠跑不到最終的終點。這就好像我們跑步要跑100公尺，可是當跑到50公尺的時候，發現後面有一條繩子拉著，這條繩子沒有斷之前，就都跑不到100公尺。那一條繩子對二葉松來講就是－火災，所以二葉松林就會保持住。
現在看臺灣的二葉松林面積最大的地方，就是在山區缺水的地方。在哪邊呢？在台中中橫的主線裡面，差不多從谷關開始，一直延伸到雪山武陵農場那一塊。在過去來講，那邊是臺灣二葉松的天下，因為那一塊區域是最缺水的溪谷。
臺灣二葉松林的限制因子主要不是溫度，所以這種林型不見得只會發生在特定的海拔帶，基本上從楠櫧林帶開始就會有臺灣二葉松林，然後慢慢地到鐵杉-雲杉林帶，往上再到冷杉林就沒有了。臺灣二葉松的極限就到鐵杉－雲杉林帶這邊，再上去對它來講太冷了，它上不去了，所以臺灣二葉松林不會出現在冷杉林帶上面。
E.亞高山草原
a.位於環境不穩定區域，除可分布在櫟林帶，海拔還可更高。
照片中的這種「高山芒」是伴隨著二葉松的。在臺灣的山區通常看到的高山芒的這種草原，叫做「亞高山草原」。
臺灣的亞高山草原有兩類：一類是「玉山箭竹」，一類是「高山芒」。
照片 19. 亞高山草原 高山芒
高山芒代表的是比較演替前期的，玉山箭竹會是晚期一點的。但是玉山箭竹比較有趣的是，它到更高海拔的時候可以形成單一植群，但是玉山箭竹如果是在鐵杉-雲杉林帶，幾乎都是長在鐵杉或雲杉林的下面，它不太可能成為單一的草原景觀，這是在不同海拔的狀況差異。在第八章冷杉林帶，我們會探討玉山箭竹的這一個現象，包含玉山箭竹的一些其他特性。
b.主要組成：高山芒；內部夾雜小蘗、刺柏、紅毛杜鵑、高山薔薇…
這種亞高山草原基本上也是跟火災有關。在這草原裡面有很多有刺的植物，臺灣那些有刺的高山植物，全部都是長在草原這樣的環境。這種環境裡的芒草又會割人，芒草堆裡面又藏很多有刺的植物，所以走在這裡面的時候，讓人很痛苦，特別是沒有路要硬走出一條路的時候都會傷痕累累。
草原裡面會夾雜一些小蘗屬或刺柏這樣的植物。
這是「刺柏」，是臺灣的柏科植物，主要會形成灌木的狀態，有時候會長成小喬木，但是不多。
它的葉子看起來白白綠綠的，很可愛，但是葉子尖端非常地尖，而且葉子很硬，你一不小心被扎到就會流血。
刺柏這個植物有一個跟它關係很接近的近親在歐洲，但是種類不一樣，是一種很有名的醃漬食物，叫「杜松子」。杜松子可以釀酒，也是做德式酸菜一定會加的，酸菜裡面小小圓圓、黃綠色的，就是杜松子。臺灣在做這種德式酸菜都是從國外進口乾燥的杜松子。所以我覺得刺柏應該也可以做臺灣的生物資源，因為它在臺灣的高山還滿普遍的。杜松子一顆顆的，其實是毬果。
一般人對毬果已經有根深蒂固的觀念，以為毬果就是長得像松樹那樣的松毬。實際上裸子植物松柏這一類的，嚴格來講都叫毬果。毬果有各式各樣的，包括像刺柏這一種，可能有一些肉質狀可食的部分，這都是毬果的一種形態。
照片 20. 亞高山草原 刺柏
照片 21. 亞高山草原 臺灣小蘗
這是「小蘗」，小蘗科的植物，這種的都是灌木，有很長而且尖銳的刺。
臺灣的小蘗大概分兩大群：一群是照片中這種果實黑色的，它會叢生在一起；另外一群的果實是紅色的，有很長的梗吊著，就是「玉山小蘗」。臺灣大部分種類的小蘗都是長這樣。這一類的小蘗都是藏在高山芒草原居多，所以它很討人厭，刺大概2、3公分長，你不小心碰到都是很痛的。
**提問：羅漢松的毬果跟銀杏的毬果是什麼樣子呢？
**_羅漢松的毬果是更特化的一種。演化學者認為羅漢松科在裸子植物裡面算是很進化的類群，因為它的毬果型態非常特化，已經有點像是為了動物而演化出來這種樣貌。
銀杏沒有毬果，銀杏是種子。如果大家有機會到溫帶國家去，差不多夏天的時候銀杏樹上會結很多很多一顆一顆，粉紅色的，那是它的種子。銀杏沒有毬果，因為它不是松柏類的。裸子植物裡面只有松柏類才有毬果。銀杏是另外一類屬於銀杏科的植物，它完全不會有毬果的構造，它是種子完全裸露。所以我們講銀杏叫白果也不太對，如果真的用學術來講，應該叫白子，銀杏那是種子不是果實。_
F.人工植群
a.造林：少見，主要樹種是臺灣雲杉，在郡大山一帶有小面積的日本落葉松造林。
在這個海拔全部都是林班地，沒有私有地了，所以幾乎都是以林務局的造林為主。如果有農田基本上應該都是違法的，也就是租用林班地，然後轉作其他的用途。在早期管制比較鬆散，所以過去在差不多海拔2,500公尺以上也會有一些農田。
照片 22. 人工植群 塔塔加雲杉造林
b.農作： 以非法居大多數。
過去我們去合歡山的時候，主要經過的地方叫大禹嶺，不是從現在的清境、埔里那一邊。當時不管是從台中還是花蓮進來，在大禹嶺往上到合歡山的半路，幾乎全都是高麗菜園。
我記得我在學生時代有一年去合歡山玩，剛好大風雪，沒想到下雪是那麼冷，結果走一走，走不動了，怎麼辦？剛好有種菜的工寮在路邊，躲在那邊躲了一個晚上，第二天趕快下山。以前在那邊全部都是菜園。大家可能很難想像海拔已經3,000公尺了還有高麗菜園，那就是早期有些租地造林政策，承租人應該要去做造林的，但是他沒有造林，他轉種農作物，因為收入比較好。在這個狀況下，臺灣的這個海拔帶就有一些違法的農作出現。
正常來講，如果有一些人工植群都應該是林務局的造林。在這邊當然只能造雲杉。照片中這個雲杉就是造林的，這是在塔塔加鞍部那一帶，可以看到一些零星的雲杉造林。因為那邊的天然雲杉林太多了，於是林務局就想要擴大那裡的雲杉面積，畢竟雲杉比鐵杉在經濟上來得有價值。但是林務局忽略了一點，為什麼那邊雲杉只長在楠梓仙溪那一側，為什麼另外一側不太長雲杉？因為另外一側就是沒有土，所以硬把雲杉種在沒有土的地方，當然就長不好，最後結果這個造林就是失敗的。
所以過去這種造林的精神，現在都需要去做一些改變，不是說你看到一塊空地你去種樹一定會成功，這往往都是失敗的。我想臺灣山林復育協會就是在跟大家宣導正確的觀念，包括人工的生態復育都是一樣，你要把樹種在對的地方，你種在錯的地方絕對是失敗，種樹種在錯的地方要能夠勝利，就是要不斷地去照顧它、維護它、花很多的成本，結果實質效益就很低。所以要順應自然來做這件事會比較有它的經濟效益。
人工植群裡面，有一個比較特別的是照片中這種，叫「日本落葉松」，松科的。臺灣平地沒有種，臺灣唯一有種的一片日本落葉松是在郡大林道。我們當時從現場去估算，面積大概3公頃左右，是滿大的一片森林。
日本落葉松是一種落葉性的針葉樹，冬天的時候就像這張照片一樣，樹葉全部掉光光，好像死掉的森林一樣。實際上它沒有死，因為它是落葉樹。
照片 23. 人工植群 日本落葉松
日本落葉松在日本是雲杉、柳杉之外，第三種很重要的造林樹種。在山區、在溼地都可以用來造林，活得非常好。它在冬天要落葉之前，整片森林會變成黃色到橘色，非常地漂亮，也很有景觀價值，所以日本在過去也種了滿多的落葉松在山區。
專題討論：臺灣的人造林無法自行更新的原因
_臺灣人造林自行更新原則上都很困難，因為臺灣高海拔的條件不是那麼的溫和，大家想到的可能是溫度，但是其實臺灣山區最大的限制因子是風，不是溫度。像文化大學在陽明山，我們看到很多孑遺在陽明山的這些高海拔山區上面的植物，後來的研究比較傾向支持主要因子是東北季風。
只要東北季風的勢力越來越弱的時候，臺灣高海拔的植物可能都會面臨或多或少的影響，包括臺灣山毛櫸（臺灣水青岡），也是跟東北季風很有關聯。雖然我們覺得東北季風是臺灣氣象的一個常態，可是它其實是臺灣島的生物，特別是植物（森林）一個很重要的維持因子。東北季風如果改變的話，臺灣森林的變化是會很大的，這在目前氣候變遷模擬的很多研究結果都講這件事情。
所以為什麼很多外來的造林樹種在臺灣活不起來？這是因為在它們原生的地方雖然有低溫，但是它們沒有臺灣這種很強烈的、還帶有水氣的東北季風。所以在這種狀況下，外來樹種沒辦法適應臺灣島的氣候。東北季風一旦越靠近山頂的話，它的效應是越強的。換言之，越往山頂、越高海拔，越會受到東北季風的影響。_
- 第七章 結束-
「真诚赞赏，手留余香」
山林復育協會真诚赞赏，手留余香
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