本章重點摘要：
**主題 1. 地理特徵：
**A. 高山（alpine）的定義
B. 海拔: 於中部地區在3,600 m以上
C. 氣候: 亞極地，相當於北緯50~70°（年均溫不超過5℃）
D. 面積: 僅913 ha，占全島的0.03% （邱清安等, 2010）
E. 等同於凍原生態系（tundra），凍原可分為極地（水平）與高山（垂直）兩大類，兩者的植群形相雖相似，但環境因子（特別是太陽輻射）有很大差異
F. 台灣的凍原生態並不典型，可能因素
a. 缺乏永凍土（permafrost）的環境 ii 台灣高山的溫度條件未達凍原的標準（邱清安等, 2010）
G. 本海拔帶有顯著的冰蝕地形
H. 地理隔離嚴重：雪山（聖稜線）、南湖大山、奇萊北峰、秀姑巒山、玉山、關山 ==> 適用島嶼生物地理學的理論
**主題 2. 植物多樣性特徵：
**A. 解釋台灣植物起源的最佳證據
B. 特有種比例約55%
C. 北半球寒帶的灌叢是以松屬（Pinus）為主，但在台灣的高山是圓柏屬植物（Juniperus），加上玉山圓柏為喜馬拉雅山區的圓柏變種，暗示此植群型來自於喜馬拉雅山而非北方寒帶
D. 杜鵑花科為相當優勢: 歐陸有石楠原 （heath land）的稱呼 –> 台灣缺乏以此類小型杜鵑花科植物為優勢的植被型
E. 高山植物的花顯著，被認為是族群延續的重要因素
F. 物種數比冷杉林帶略高？
**主題 3. 形相特徵：
**A.以灌叢為主要形相 B.草本不多，大多為多年生
C.灌木比草本優勢的可能因素？ D.避風的高山谷地有圓柏林的發育
**主題 4. 主要植群類型：
**A. 玉山杜鵑 – 玉山圓柏灌叢
a. 通常玉山杜鵑與玉山圓柏的重要值約略相等，但有些區域有幾乎都是玉山圓柏構成的情況 （如秀姑巒山）
b. 伴生物種包括玉山小蘗、尼泊爾籟簫、雪山馬蘭、雪山翻白草、玉山當歸、玉山薄雪草、玉山沙參、玉山山蘿蔔、阿里山龍膽等
B. 南湖杜鵑灌叢
C. 僅位在南湖大山與鄰近山區，南湖杜鵑呈現絕對優勢，或有少數的玉山圓柏伴生
玉山圓柏林
a. 海拔3400~3650 m （本海拔實際上在蘇鴻傑定義的高山植群帶之下） –> 台灣植群圖集將之歸在冷杉林帶 （有討論空間）
b. 在雪山西側有大面積分布，另外在南湖大山與秀姑巒山也有出現
c. 徑級結構為反J形，代表更新良好
d. 伴生植物：灌木層：玉山圓柏、臺灣冷杉、玉山杜鵑、玉山小蘗
地被層：曲芒髮草、臺灣鵝觀草、高山珠蕨、宿蹄蓋蕨、玉山金梅、玉山卷耳、冷蕨、傅氏唐松草、能高鱗毛蕨、高山烏頭、瓦氏鱗毛蕨、早田氏香葉草
主題 1. 高山植被帶的地理特徵
本章要講的是臺灣最高海拔的一個植群帶。在蘇鴻傑老師的定義裡稱為「高山植被帶」（Alpine Vegetation Zone）。
A.高山（Alpine）的定義
如果你有去過玉山，你會發現在山頂的部分其實看不到真正的樹。假設它有木本的植物的話，可能都是長得很低矮的。
一般我們在看一座山的時候，山的下面是森林，再往上看這森林到上面好像就慢慢結束了，但是這結束不是像遇到牆壁一樣馬上結束，它是森林慢慢萎縮，出現很多空缺，所以在右圖中的這條紅色線以下都是森林，但是通過這條紅色線之後，比較淡色的是灌叢或草原，是森林跟灌叢或草原交織在一起。在森林比較純的地方稱為「森林」（Forest），森林頂端是叫「森林界線」（Forest line），也就是圖中這條紅色線。
圖 8. 生態學的高山的定義
通過這個「森林界線」，就開始看到其他的灌叢、草原跟著森林混在一起，在術語上這裡稱為「推移帶」（Timber line）。「推移帶」的意思有點像是兩個人打太極拳，一個人推過來一個人推過去這樣，意思就是樹跟草或灌叢在做拉鋸、在轉換。
轉換到更上面的時候，你會發現樹都沒有了，真的完全沒有了，只剩下草原跟灌叢這些顏色很淡的植被，這一條藍色線的位置就是「樹木界線」（Tree line）。「樹木界線」的意思是，樹木可以長到最高的海拔的那一條線。
在樹木界線以上這一塊，就是我們講的「高山」（Alpine），「高山」是在生態學一個很明確的定義。我們一般口語上講高山，是指這個山比較高，並沒有什麼比較嚴格的定義，但是如果就生態來講，「高山」是有一個定義在的。
圖中這一條藍色的「樹木界線」在臺灣大概是海拔3,600多到3,700公尺，下面這一條紅色的「森林界線」在臺灣大概海拔差不多3,500~3,600公尺，所以臺灣從森林界線到樹木界線中間這一個推移帶很短，海拔落差只有100公尺左右，過了之後就全都是高山的位置。
B.海拔：於中部地區在3,600公尺以上
我們來看一下臺灣植群分帶表，海拔是以中部地區為主。高山植被帶是海拔在3,600公尺以上，年均溫不到5℃的環境，一年的平均溫度不到5℃，其實真的很冷。
有去爬過玉山或是合歡山的人就知道，例如在夏天的白天，你會覺得溫度還滿熱的，但是入夜之後溫度會降，如果你在那時候穿短袖應該會覺得很冷，但是冬天去真的很嚴寒。玉山冬天幾乎都在0℃以下，特別是海拔3,600公尺以上的地方，冬天幾乎都在0℃以下。你想想看，4℃就是等於冷藏室的溫度，4℃的溫度這樣持續可能1、2個月，這對生物來講是一個很大的負荷，包括植物。植物在那邊好像不動，而且你看針葉樹好像非常耐嚴寒，實際上植物在那種環境面臨很大的挑戰。
表 16. 臺灣的植群分帶 （蘇鴻傑, 1984）
高山植被帶的「溫量指數」不到12 WI℃。溫量指數是指讓植物能夠生長的溫度的一個集合。整個來講，高山植被帶的溫量指數小於12，等於是能提供植物能量很不足的地方。
C.氣候：亞極地，相當於北緯50°~70°（年均溫不超過5℃）
高山植被帶對應的氣候區稱為「亞極地」。亞極地大概在北緯50°~70°的區域，如果在歐洲的話，北緯50°以上就是在瑞典、挪威那樣的北方了，也就是臺灣的高山有北緯50°~70°那樣的環境。
基本上臺灣的高山植被帶只能以中部地區為主，因為北部跟南部沒有高山植被，那裡的海拔高度是不夠的，所以臺灣的高山植被帶的海拔不用考慮北降的問題，這跟其他的植被帶不一樣，其他的植被帶都會有北降的情形，但是只有高山植被帶沒有，為什麼沒有？
D.面積：僅913 ha.，占全島的0.03%（邱清安等，2010）
高山植被帶沒有北降情形，答案就在右圖。黃色區是海拔3,600公尺的高地的位置，我們說臺灣有很多高山，但是超過海拔3,600公尺，也就是高山植被帶的地方，其實面積是很小的，面積多小呢？
圖 9. 台灣帶區層級之生態分區圖 （梁玉琦, 2004）
來源：梁玉琦, 2004, 台灣生態區分區之研究, 台灣大學森林學研究所.
在邱清安老師2010年的研究報告統計，全臺灣的高山植被帶只有913公頃，只占全島面積的0.03%，非常非常小，但雖然它面積非常小卻很重要，因為它代表著很重要的生物多樣性。我們如果把高山植被帶拿掉的話，臺灣的生物多樣性會損失掉一大塊，因為臺灣的特有種在高山植被帶特別地多。
為什麼高山植被帶沒有南北降的問題？因為高山植被帶最北是到雪山（台中跟宜蘭的交界），最南到關山（高雄跟台東的交界），只有一點點面積。另外還有在嘉明湖向陽山、玉山、秀姑巒山-中央山脈最高、東郡大山、奇萊山，再來是還有連續的這個是南湖大山跟中央尖山，登山界把這個稱為北一段，以及雪山山脈這一邊，臺灣的高山植被帶就只在這幾個山名的地方而已。
觀念：陽明山殘留著一些高山植被帶的植物
有一個比較有趣的是，陽明山一些山頭上面有殘留幾種高山植被帶的植物，但是數量非常少，而且就我們的經驗，這些植物可能都快消失了，可能再隔幾年就從陽明山滅絕掉，因為實際上陽明山已經不足以提供高山植被帶的氣候。陽明山之所以能夠支撐這些高山植被帶植物的原因是東北季風，但是這幾年東北季風有很明顯減弱的趨勢。陽明山上的高山植被是否會滅絕，這只能長期觀察，因為假設自然是要這個物種走向滅絕的，以我們的觀點是－不要用人類的力量去阻止這件事情。
E.等同於凍原生態系（Tundra）
凍原可分為極地（水平）與高山（垂直）兩大類，兩者的植群形相雖相似，但環境因子（特別是太陽輻射）有很大差異。
亞極地是一種氣候類型，對應的生態類型是什麼呢？我們把它稱為「凍原」（Tundra），高山植被帶等同於「凍原生態系」。凍原生態系在哪裡？在右圖的世界主要生物群落分布圖中，凍原生態系是水藍色的，在北方的這一個區塊，基本上在能夠跨到北半球的這些洲都會有凍原生態系。
例如，亞洲的凍原生態系是在俄羅斯；歐洲的話，在北歐有一小塊；其他主要是俄羅斯跟旁邊屬於前蘇聯的那些國家；還有在格陵蘭的南邊；北美洲北邊，這是在加拿大到美國的阿拉斯加，阿拉斯加這是最北的。凍原生態系基本上落在這些地方。
圖 10. 世界主要生物群落分布圖
(map created by Sten Porse, Source: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Biomes.jpg)
在其他的地方你會不會看到凍原生態系？基本上是有可能的，因為這張生物群落分布圖是水平的，也就是水平氣候區，如果在緯度不夠高的地方，凍原生態系可能可以在高山（alpine）出現，所以並不是全世界只有水藍色這些地方有出現凍原生態系，是因為這張圖並沒有把那些高山的地方放進來。
最典型的高山凍原生態系就是整個喜馬拉雅山周邊的這一塊，包括到西藏，因為它們的海拔夠高；另外再延伸到東南邊的話，中國的雲南、四川也有一些凍原生態系出現；再來就是日本富士山的山頂再下來一點，海拔大概3,000公尺左右的地方有凍原生態系的出現。所以在一些緯度沒那麼高，但是山夠高的地方也會出現凍原生態系，臺灣就是出現這樣的生態系。
凍原有分為「極地凍原」跟「高山凍原」。極地凍原就是世界主要生物群落圖當中所呈現的，較高緯度區域的水藍色部分；高山凍原就是當緯度不夠高而山夠高的區域。極地凍原跟高山凍原這兩者的植群形相很像，也就是說你去靠近北極的這些地方，或者是到喜馬拉雅山，你用肉眼去看的凍原生態系的樣子非常像，這叫「形相很像」。但是這兩者的環境因子其實不一樣，雖然溫度都很低，但是它有一個地方是差異最大，因為緯度比較南的地方，它的山夠高，但是在同樣的緯度的地方太陽日照的角度是一樣的。
但是我們玉山的輻射要比北方的輻射要來得強，越靠近北極的地方，甚至可能一年裡有將近半年是看不到太陽的，因為愈北方日射角度越低，所以在北方的極地凍原，它的太陽輻射要比南方的這些高山凍原，輻射要低很多，所以在輻射這個環境因子有很大的差異。所以最標準的凍原生態系是定義在北方的這種極地凍原，而高山的凍原實際上是生態上很類似，但實質上不是很像，有一些差異。
臺灣是屬於高山凍原，因為基本上我們那些山緯度不會超過24°，其實是很南方的凍原。再往南的話可能還有類似的高山凍原，像在東南亞的神山，但是它的狀況又更不一樣，它連物種都不一樣，神山的凍原其實跟臺灣有點像。
提問：極地凍原跟高山凍原，除了緯度不同太陽輻射不同以外，雨量的影響有差別嗎？
_雨量比較不是跟緯度有關的，而是跟內不內陸這個問題有關。像臺灣的典型就是很多雨的。你如果到雲南，他們那種凍原環境雨量沒有臺灣那麼高，所以比較內陸的地方當然雨量是低的，但是這個問題不是太大，因為在那個環境基本上不太會缺水，因為它的山比較高經常有一種恆濕的氣候在。如果真的在那麼高的地方，又缺水的話，例如像青康藏高原，就幾乎是沙漠，也會形成荒原，連植物都沒有的，所以青康藏高原那個地方基本上不太會有其他生物。
在西伯利亞，它裡面會有那麼漂亮那麼大的森林，應該是因為它的北方是海洋，雨量夠多的關係。再更南一點，蒙古那邊就是形成草原，中間這一塊的話就是草原為主的，草原再往北變成森林，森林再往北就是變成凍原。
為什麼南半球沒有像這樣的凍原呢？因為在北半球北邊的地方陸地面積是很大，在南半球緯度很南的地方，陸地面積都很小，主要是在南美洲安地斯山跟紐西蘭南島的高山會有凍原出現。像澳洲或是整個非洲都沒有凍原，因為一來溫度不夠冷，二來是山不夠高，所以在南半球凍原生態系很少。
全世界生物群落分布圖都是畫水平的，因為我們在解釋地球的生態系通常用水平觀點來講，垂直觀點通常只適用在一些島嶼或高山的特性。_
F.臺灣的凍原生態並不典型，可能因素：
**i.缺乏永凍土（permafrost）的環境
**臺灣的凍原生態其實並不典型，雖然臺灣有高山生態系，高山植被帶是凍原生態，但是近幾年陸續有不同的看法出來，認為臺灣的凍原生態是不典型的。
很典型的凍原生態如右圖，這是在日本北海道大雪山國立公園裡的一座大山旭岳，在七月的時候還有很多的雪，雪旁邊是永凍土，土壤的溫度非常的低，低到連植物都沒辦法長，所以植物就出現在雪跟雪的中間叫做雪溝的地方，這是夏天七月時候的狀況，所以這代表在這個環境裡一年四季都有部分的土壤是結凍的狀態，表示這整個溫度是比較低的。
照片 48. 北海道 旭岳 （七月）
雖然說臺灣的氣候有觸及到亞極地，但實際上臺灣的氣候並不是很典型的亞極地氣候，因為臺灣的溫度還是偏高，旭岳這種才是典型的凍原。
ii.臺灣高山的溫度條件未達凍原的標準（邱清安等,2010）
這個「東亞之高山森林界線的氣候資料表」是邱清安老師2010年探討臺灣的高山森林界線的一篇文章，列舉了一些東亞的高山森林界線的氣候資料，像中國四川、西藏、尼泊爾等喜馬拉雅山系的這一塊。
一般我們生態系在認知上比較偏向說：臺灣的凍原是喜馬拉雅山那邊過來的，也許是因為這個因素把臺灣跟喜馬拉雅山系周邊的這些凍原生態系及生態條件整理呈現在這個表。
表 17. 東亞之高山森林界線的氣候資料
來源：邱清安等, 臺灣高山寒原植群之商榷
及其在生態氣候觀點下的潛在位置, 林業研究季刊 32(3)：89-102, 2010
最底下三欄的資料是臺灣玉山，海拔是3,600公尺，可是在中國、尼泊爾等喜馬拉雅山系，海拔最少是3,800公尺，最多是4,200公尺以上才出現凍原生態，也就是說臺灣的凍原生態系海拔比較低。可是你要注意一點，玉山的緯度是23.5°N，最南的尼泊爾Walungchung緯度是27.4°N，最北的中國四川理塘的緯度是30°N，這些地方的緯度都比玉山還要北。理論上緯度比較北，溫度就應該比較低，但是他們的凍原生態系海拔卻比我們高。所以臺灣的凍原生態系是不典型的，理由就是海拔3,600公尺可能在正常狀況下不會是一個凍原生態系。這個表格隱藏的意思是這樣。
所以尼泊爾、西藏等喜馬拉雅山系是很典型的，因為當地有更高的山，過了這個凍原生態系之後，再往上就是光禿禿的一片，什麼都沒有，只剩下冰雪而已。你如果健行到喜馬拉雅山基地營，在5,400公尺的海拔，那裡沒有植物，已經超出了凍原生態系了，那裡的氣候等同於水平氣候區的極地。
為什麼我們臺灣沒有很典型的凍原生態系？因為臺灣的山最高就玉山而已，玉山山頂還有植物，沒有比玉山山頂更高的地方可以看到我們凍原生態系的上界了。
所以我們的凍原生態系會被質疑說是不典型的原因在這邊，因為我們沒有辦法看到臺灣真正的典型凍原生態系到底海拔到多高。
為什麼臺灣在海拔3,600公尺就會出現類似凍原生態系的情況？有很多說法：其中第一點是因為臺灣沒有永凍土的環境，沒有類似北海道旭岳那樣的環境；第二點是臺灣的高山的溫度，臺灣的凍原生態系的年均溫（Ta）最低的紀錄是4℃，最高是5℃，是在4℃~5℃之間。真正典型的凍原生態系的年均溫最高是3.7℃而已，最低1.2℃，所以真正的凍原溫度還要更低一點，當你爬到玉山山頂，溫度沒辦法到喜馬拉雅山高山系統這麼低的時候，真正的凍原生態系也沒辦法發展起來。
另外就是最冷月均溫（Tcm），最冷月在玉山最冷是-1℃，可是其他的地點最少是-3.2℃，最低是-8.6℃，所以喜馬拉雅山高山系統相對比我們要冷，所以臺灣是不是真的有凍原生態系是一直在爭論的事情。但是從環境的條件來看，包括永凍土、氣候條件，臺灣都沒有凍原生態系發展的空間。
那麼為什麼臺灣會有凍原生態系呢？這是一個很有趣的問題。有人認為臺灣能有凍原生態系是因為臺灣高山已經在最高的地方了，且風力很強，另外因為臺灣高山是造山運動形成的，土壤基質很不穩定，土壤基質不穩定的環境，加上高山強風的效應補足了這些區塊，所以促進類似凍原生態系的環境出現在臺灣。
G.本海拔帶有顯著的冰蝕地形
高山植被帶的海拔帶有很典型的冰蝕地形。臺灣的冰蝕地形幾乎都出現在很高的山，低海拔山上的冰蝕地形因為地貌的改變都已經找不到了，唯獨保留下來的冰蝕地形就是在高山。理論上來講玉山是臺灣最高的山，玉山的冰蝕地形應該是最發達，可是實際上不是，因為玉山很陡，侵蝕得很嚴重，所以四周不太能夠保留冰蝕地形。
保留冰蝕地形最好的條件就是山夠高，山體很大的，這在臺灣有兩個地方，一個是第二高峰 -雪山，另一個是南湖大山，這兩座山是保留最多冰蝕地形的高山。
早在1920年代起，日本博物學家早坂一郎(1929)、鹿野忠雄(1932)在報告書裡面就寫了臺灣有冰蝕地形。最早他們提出這個見解的時候，跟在臺灣發現櫻花鉤吻鮭的狀況其實是一樣，國際上沒有人相信這件事情，都認為這個冰蝕地形只是可能風化的過程造成地形看起來很像冰蝕地形。
到了80年代，地質博士楊建夫(1998)去探究，找到冰蝕地形的很多特徵，提出很有力的證據證實臺灣冰蝕地形確實存在，代表臺灣在過去的某個時間是有冰河的發育，但這冰河的出現是要在海拔3,400公尺以上很高的地方。
冰蝕地形在雪山很多，照片中是「雪山一號冰斗」。如果你去爬雪山，傳統的登山道一定要經過雪山一號冰斗，這是全臺灣最大的冰蝕地形，整個谷地的寬度足足有一公里，是最大的一個U型谷。楊建夫在這邊找到很多冰河移動的遺跡，比如石頭上會有同方向的摩擦的痕跡，這痕跡就指向冰河移動的方向，找到很多很有力的證據。
照片 49. 雪山一號冰斗
照片中是「雪山五號冰斗」，底下可能有不透水層，於是積水成為很有名的景點叫「翠池」，海拔3,400多公尺。
以海拔3,400公尺的角度來看，這裡當然不是凍原生態系，你看到這邊有樹的出現，但是在樹的位置，我們等一下也會再跟大家講，就是過去在這邊因為研究很少，所以很多新的證據出來之後，就推翻前面的講法了，包括蘇鴻傑老師的講法可能過去的分類裡面也有點問題，所以我們也會用這邊來做一個例子，在後面來說明。
照片 50. 雪山翠池
這是南湖大山的冰斗遺跡 「 下圈谷 」 。「圈谷」是日本人對「冰斗」的稱呼，我們沿用日本人的講法，也習慣稱為圈谷。照片中一個是下圈谷，一個是上圈谷，這兩個圈谷都是過去的冰河磨出來的。兩條冰河中間形成一個叫「刃嶺」的構造，這條很明顯的稜線就是刃嶺。這說明過去臺灣確實有冰河的活動，已經無庸置疑了。
照片 51. 南湖大山的冰蝕地形
H.地理隔離嚴重：雪山（聖稜線）、南湖大山、奇萊北峰、秀姑巒山、玉山、關山，適用島嶼生物地理學的理論。
在高山生態系的環境裡我們會看到一些高山植被帶很標準的高山植物，鐵定只出現在那種環境裡面的。
在臺灣很有名的就是「南湖柳葉菜」。南湖柳葉菜最早發現是在南湖大山，那邊的族群很大。你如果七月去南湖大山，一定會看到這種柳葉菜。後來隨著植被調查越來越仔細，發現除了在南湖大山之外，在幾個有高山植被帶的高山，像雪山、中央尖山、或最南邊的關山，都有南湖柳葉菜，只是數量沒有那麼多。
照片 52. 南湖柳葉菜
在過去來講，雪山、中央尖山都是在南湖大山的旁邊，距離還算近，出現南湖柳葉菜可以了解，可是關山在高雄那麼南邊，兩地距離很遠，它能跑到那麼遠的關山是為什麼？這是因為冰期的時候氣溫是比現在還要低的，所以南湖柳葉菜是長在山腰，可能海拔1,000多公尺的地方，是連續分布的。等到冰期結束，氣候越來越熱，它就逐漸往高海拔遷移，選到雪山的族群它就上到雪山了，選到關山的族群它就上到關山了，選到比較矮的山頭的這些族群它就滅絕了，因為氣溫不夠冷，所以南湖柳葉菜就出現了這種 「 隔離分布」 。
理論上玉山上應該有南湖柳葉菜。為什麼玉山沒有？我覺得有可能就是適合它的條件最後沒有了，有可能，但不知道。最近有一個研究生在研究，據他的觀察是南湖柳葉菜生長的位置崩塌特別嚴重，它需要經常性的崩塌的環境，才能維持它族群的穩定性。
所以，玉山為什麼沒有南湖柳葉菜？不知道。在秀姑巒山也沒人看到，但是有可能秀姑巒山的族群還沒有被看到、沒被發現。玉山的也是一樣，因為畢竟那些山頭不是每個點大家都走過了，它有可能還殘留在某一個地點，只是你還沒有看到，但是也有可能真的是滅絕了，這很難解釋。
唯一能知道的是，這些高山生態系統的植物，基本上都是過去在冰期的時候分布海拔比較低，它們形成連續分布，然後隨著氣候變暖，它們慢慢地遷移到各個高山去的時候，就形成一種隔離的狀況，這種狀況就是「地理隔離嚴重」。目前你在臺灣看到這些高山植被帶的植物，地理隔離都很嚴重，都完全沒有連貫，一個山頭、一個山頭分開分布。這在生物學上稱為「島嶼現象」。
生態學講的「島」，它的隔離不一定是海水，也可能是溫度的隔離。像南湖柳葉菜這一種，是因為適合它這種植物生存的溫度不夠低了，或者應該說是山底下的溫度都太高，超過它生存的條件，所以它就被隔離在高山上了。
觀念： 「 島嶼現象 」 的案例：有勝溪的櫻花鉤吻鮭（蘇老師的經驗分享）
_櫻花鉤吻鮭也有點 「 島嶼現象 」 的味道，武陵農場的有勝溪在櫻花鉤吻鮭的意義是什麼？早期日本人剛發現櫻花鉤吻鮭的時候，有勝溪是最多櫻花鉤吻鮭的地方。有勝溪那一條溪非常地平緩，旁邊的谷地很大，溪流的長度很長，因為那邊太平緩了，後來開墾了很多高麗菜園，所以森林被移除掉再加上高麗菜園的農藥跟肥料的污染，整條溪就優養化了。
我大三的時候參加了櫻花鉤吻鮭的一個調查，因為我們要看鮭魚就穿潛水衣，潛水衣都有加泡棉，在七家灣溪的時候穿潛水衣都還覺得冷哦，但是游到武陵賓館那一座橋，也就是有勝溪匯來七家灣溪的那個匯流點，到橋下的時候突然覺得好溫暖，寒氣都不見了，也從那裡開始完全看不到櫻花鉤吻鮭，因為櫻花鉤吻鮭不能生活在水溫超過12℃以上的溪流。所以有勝溪本來有櫻花鉤吻鮭的，後來它就沒有了。
有勝溪因為水溫太高，所以在七家灣溪匯流點的時候，就把櫻花鉤吻鮭的生路截斷了，迫使櫻花鉤吻鮭只能生活在七家灣溪，只要它下到武陵賓館那座橋下的匯流點，水溫馬上跳到15℃以上，它必死無疑。所以對櫻花鉤吻鮭來講，它就被隔離在一個島，七家灣溪就變成一個孤島。_
南湖柳葉菜的例子是要跟大家說，我們在生態學上講的「島嶼」，不一定是我們一般認知上的島，不一定用海水隔開，它可能是某個生態區，然後被某些機制、或某個環境隔開，這樣的情況都可以稱為「島嶼」。
所以臺灣的南湖大山、雪山這種高山它也形成了一些孤島－生態的孤島。在生態孤島上面的這些物種，在隔離之後，它的遺傳、授粉等這些也都變得隔離了，它就會獨自演化。
這種島嶼隔離之後會有什麼問題呢？最怕的就是這張圖跟我們講的－「島嶼生物地理學」，一個很基本的理論，這個看法是根據很實際的數值。這張圖是從1967年的島嶼生物地理學（The Theory of Island Biogeography）這本書來的，這已經發展很久了，但是很經典。他們提到的是在西印度洋的兩棲類跟爬蟲類的物種數的分布。圖中的橫軸是島嶼面積，縱軸是物種數。西印度洋那邊有很多的群島，有幾個大家滿熟知的，波多黎各(PUERTO RICO)、牙買加(JAMAICA)、古巴(CUBA)，那邊都是一些島嶼。
他們有一些生物學家就在那邊調查兩棲類跟爬蟲類，為什麼調查這兩類為主？因為兩棲類跟爬蟲類比較不會渡海，所以它們會被封在那個島上面。如果是哺乳類像是水獺，它會游泳，島嶼它會游過去。但是這個兩棲類、爬蟲類基本上就是被封在那個島上面。
圖 11. 西印度洋島嶼的兩棲類與爬蟲類的面積-物種數關係圖
來源: R. H. MacArthur and E. O. Wilson, 1967, The Theory of Island Biogeography.
生物學家去算島嶼的物種數的時候，發現一個很有趣的狀況：島嶼越小的話，不管是兩棲類、還是爬蟲類，物種數就越少。越小的島物種越少，越大的島物種越多，形成一個幾乎是正比的情況。所以為什麼我們在生態上會很怕「孤島」？假設我們這些高山植被帶的物種都被封在像雪山、南湖大山這種孤島上面的時候，你可以預期，隨著暖化它能夠生存的面積一定越來越小，所以它形成島嶼化的現象，面積越小物種數就會少，意味著某些物種在這個過程裡面一定會滅絕掉。
這個島嶼生物地理學在1967年提出來之後，很多後面的研究在驗證這件事情，這已經是一個很明確的事實了：當這個地方面積在縮減的過程裡面，一定有物種要損失掉。所以我們這些高山上面對臺灣來講都是很珍貴的那些特有種，它可能在這些過程裡面就會滅絕了。當然不是全部，可能是部分的集合這樣子。
滅絕的速度在過去來講可能沒有那麼快，可是在未來可能很快。可能在我們比較明確在討論全球暖化這件事情之前，似乎這個狀況不是很嚴重。我想大家應該都有感同身受，就是這幾年的溫度跟我們自己感覺的冬天的溫度，比過去來講都要偏高，這也是一個事實。所以臺灣是不是已經有物種滅絕，我在想可能還沒有，但這個是潛藏的危機。
在介紹櫟林帶那一章的時候，曾經說明過在氣候變遷山毛櫸族群分布的模擬圖，山毛櫸的棲地縮減很嚴重，雖然到2050年山毛櫸這個物種還不會徹底地從臺灣消失，但是它的棲地只剩下兩塊小小的而已，這算很嚴重，因為有時候生物族群下降到一個數量的時候，因為個體數量已經太少，靠天然的力量它自己沒辦法回復了。
所以像我們在講，最後一隻梅花鹿被射殺、最後一隻雲豹被射殺之類的，這都不是事實，因為當它被射殺到某個族群量以下的時候，剩下的族群已經不足以支撐這個物種生存了，它自己就滅絕了。像我們說亞當夏娃兩個人就可以產生所有的人類，這在生物學是不會發生的。
所以光族群減少這件事情就令我們要有一些警覺，因為在氣候變遷模擬的過程裡面，我們知道臺灣的高山植被帶對暖化可能反應是最強烈的一個植被帶。
主題 2. 高山植被帶的植物多樣性特徵
A.解釋臺灣植物起源的最佳證據
臺灣植物是怎麼出現在臺灣島的？最早我們的教科書跟我們說：自古跟中國大陸相連這件事情，如果自古就相連的話臺灣有很多植物從中國大陸遷移過來這個不會有問題，這個是很OK，可是現在用這個自古相連說的解釋裡面，它最大的問題就是這些高山植物完全都沒辦法解釋。像我們剛剛講到，像南湖柳葉菜這一類的植物，它其實最接近的物種是在喜馬拉雅山，並不是在福建、也不是在廣東離我們比較近的那些省分，在這些地方你都看不到湖南柳葉菜。就是要到喜馬拉雅山區周遭才會出現。那南湖柳葉菜怎樣跑到這個山下又跑到我們的高山上，這完全沒有辦法解釋，所以過去來講臺灣高山植被帶的這個環境，它就變成我們在解釋臺灣植物起源的一個很大的障礙。
一直到最後才知道說，原來地球的氣候是一直在變化的，然後發現冰期的存在之後這一切就說得通了，所以我們剛提到說這個地方就是一個植物起源最佳的證據在這邊，因為這就是冰期的作用，冰期的作用讓臺灣海峽變成陸地，而不是海水，而高山植物剛好在這個時候，它也下降到平原區可以通過這個陸橋進到臺灣來。剛好這兩個事件同時發生，一個就是高海拔植物下降，另外一個就是臺灣海峽的海水也下降，同時發生，然後剛好有這個機會讓這個高山植物過來。
B.特有種比例約55%
我們知道在臺灣海拔越高特有種比例會越多，基本上進到高山植被帶海拔3,600公尺以上的話，特有種比例大概有55%。海拔最高的玉山山頂、雪山山頂那種3,800公尺以上的地方，可能已經到60%的特有種比例。
圖 13. 臺灣海拔高度與特有種比率關係圖
來源：臺灣植物誌第二版 Vol. 6, 2003, 台灣植物資訊整合查詢系統,
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/FlTaiwan2nd/6
這張圖是要看特有種。這是臺灣植物誌第二版第六冊列表，以科為單位，特有種數量多以及特有種比例高的科別。長條圖中白色的代表物種數量，灰色代表特有種的百分比。
比如殼斗科_（Fagaceae）_，它的特有種有幾種，這個特有種在這整個科裡面佔了多少的比例，我想重點是看比例，在這個科裡面特有種比例有多高這樣。
特有種比例最高的，是灰色的最長的這一個－龍膽科_（Gentianaceae）_，這個科有80%的種類是特有種，這是。所以如果去合歡山應該很容易看到好幾種龍膽在那裡。
圖 14. 台灣高特有種數與特有種比例的科列表
來源：臺灣植物誌第二版 Vol. 6, 2003, 台灣植物資訊整合查詢系統, https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/FlTaiwan2nd/6
除了龍膽科之外，還有一些特有種比較高的科，特別用紅點表示出來的，是以溫帶或寒帶分布為主的；如果是熱帶為主的科就不用紅點表示。在這個圖裡面你會看到大部分特有種比例高的科，都是溫寒帶分布的高海拔植物為主。
紅點標示高海拔分布為主的，例如有薔薇科_（Rosaceae）、毛艮科（Ranunculaceae），龍膽科（Gentianaceae），石竹科（Caryophyllaceae），石竹就是康乃馨那類的植物。石竹科的原生種都是幾乎是中高海拔的，平地的石竹科幾乎都是外來入侵種。還有杜鵑花科（Ericaceae）、繖型花科（Umbelliferae）_，這幾個科就是很典型的溫寒帶分布的，你如果到凍原去的話也是都看到這些科。所以說明我們臺灣特有種比例為什麼會那麼高？因為就是這些科是以特有種為主。我們臺灣在高海拔特有種特別多是這樣的原因。
C. 北半球寒帶的灌叢是以松屬（Pinus）為主，但在臺灣的高山是圓柏屬植物（Juniperus），加上玉山圓柏為喜馬拉雅山區的圓柏變種，暗示此植群型來自於喜馬拉雅山而非北方寒帶
不論是在北半球寒帶的凍原灌叢也好，或是高山植被帶的高山灌叢也好，都是以松為主的這一屬的。
右表紅線框出來的是日本高山區_（alpine）的植被分群，高山區主要的物種就是「Pinus Pumila」_，這是一種松。但是我們臺灣的高山植群帶的物種是圓柏為主的柏科植物，跟標準的北半球不一樣。
所以在過去來講，我們都不太覺得臺灣的植物物種有很典型的高山植被帶或凍原的成分，可是臺灣卻出現了凍原的景觀，一直是大家很疑惑的事情。現在慢慢知道，原來可能氣候不是最主要的因素，而是地形或是其他的因素，造成臺灣有類似高山植被帶的出現，並不是很典型的。
表 18. 日本與臺灣的植被分類比較 （蘇鴻傑, 1984）
照片中是「這松_（Pinus Pumila）_」，你到日本北海道的凍原生態系的時候，這些灌叢都是松樹。
照片 53. 凍原灌叢 （日本北海道）
這松_（Pinus Pumila）_的果實很像臺灣的五葉松，但這松的果實比較短，葉子也是五針一束，植株是很低矮的。因為它長得很低矮所以日本把它園藝化，放到庭園成為灌叢。它的名字叫「這松」，不是很像植物名字。日本是用這個漢字－「這松」。
照片 54. 這松
D.杜鵑花科為相當優勢：歐陸有石楠原 （heath land）的稱呼，臺灣缺乏以此類小型杜鵑花科植物為優勢的植被型
北半球的寒帶凍原以杜鵑花科為最優勢，這也是一個很典型的，在歐洲把這樣的生態環境叫「石楠原」（heath land）。
為什麼叫「石楠」？我們只要講到石楠，第一個想到：臺灣的石楠主要在薔薇科，像「臺灣石楠」。但是我們臺灣用「楠」這個漢字的意思，跟日本人用「楠」字的意思不一樣。日本人講的「石楠」是指「杜鵑花科」（Ericaceae），我們臺灣叫它「杜鵑花」。
「石楠原」的中文翻譯是日本人翻過來的，我們臺灣人是沿用日本人的漢字過來的，所以在我們中文書裡面也會講到「石楠原」這種環境，我們就誤以為石楠原是以薔薇科的石楠這一類為主的，這是錯誤的認知。
其實日本人講的「石楠原」是指杜鵑花科 （Ericaceae） 的植被，這當中會造成一些誤解，請多留意。
照片 55. 石楠原 （日本北海道）
在日本北海道這邊主要的是粉紅花的這種蝦夷栂櫻。如果是寒帶的凍原，在夏天會開滿很多花，主要是杜鵑花科為第一優先，最優勢的。
你看到臺灣的高山，到雪山、到南湖大山，都看不到這種植物，這就是一種很好的證據說臺灣不是一種很典型的凍原環境，就是因為缺少蝦夷栂櫻_（Phyllodoce caerulea）_這一類的植物，這是真正的石楠原會出現的杜鵑花科植物，它是很低矮的木本，壽命長，夏天開很多的花，平鋪在地上。
照片 56. 蝦夷栂櫻
另外一種跟它伴生的是薔薇科_（Rosaceae）的，比如「稚兒車」（Sleversia pentapetala）_這一種。薔薇科在那邊也是很重要，僅次於石楠（杜鵑花科）。
照片 57. 稚兒車
照片中是歐洲的石楠，叫「歐石楠_（Erica）_」。歐洲的石楠原也都是杜鵑花科，而且 「 歐石楠 」 這個植物就是杜鵑花科的模式屬，也就是基準屬。
你到阿爾卑斯山上，到中歐以北，直到北歐的低海拔山區或平原，會看到很多以歐石楠這一類為主的灌叢，在夏天整片都是花海。歐石楠就是很標準的高山植被帶的物種，但是我們臺灣缺乏這一類的植物。
照片 58. 阿爾卑斯山的歐石楠
臺灣高山植被帶最像歐石楠的植物是照片中這種植物－杜鵑花科的「高山白珠樹」，但是它在臺灣的高山環境裡面不是主要的，而是零散的分布在一些灌叢或是其他的小灌木中間，不會形成一大片，所以我們沒有歐洲那種整片花海的景觀。
我們可以合理懷疑是因為氣候的情況不足以讓臺灣有很典型的凍原生態系的植群。也許可能在過去冰期這些典型的杜鵑花科植物曾經進來過臺灣，但是它早就滅絕了，所以我們沒辦法看到這些東西，這是一種可能性，不敢講絕對是事實。
照片 59. 高山白珠樹
所以前面有提過，臺灣的高山植被帶或者凍原生態系這兩個，不管在整個環境來講、或者是植物種類來講、植物組成來講，臺灣都不是典型的，雖然我們有類似的景觀。
基本上因為最典型的石楠原是從歐洲來的，所以以歐洲來看的話，其實石楠原是最典型的。臺灣我是覺得有可能在過去有，原因是像高山白珠樹它這個屬（白珠樹屬_Gaultheria_），也是屬於石楠原的植物，臺灣有這種植物，但是在我們環境裡面的高山生態系，高山白珠樹沒有形成一個主要的最優勢的植物，你沒看過任何一個植群型是用高山白珠樹去命名的。不是它沒有出現，只是它的覆蓋度也好、生物量也好，不是很多。這個可能就意味現在在臺灣的環境不是高山白珠樹最喜歡的環境，它雖然還沒有滅絕，但是它在這邊活得不會比其他物種還要來得好。我覺得可能是有這樣子的意涵在，要不然的話，如果環境對的話，通常這個物種它的數量應該是會滿多的。
照片 60. 凍原灌叢 （日本北海道）
提問：北半球寒帶的灌叢是松屬的，臺灣高山的灌叢是圓柏屬的，松屬跟圓柏屬不都是喬木嗎？
松屬跟圓柏屬在那樣的環境下都是灌叢的型態，大概高度1公尺高，比人還矮。凍原的木本植物會長成灌叢狀，稱為「灌叢」。所以在樹木界線以上，會有木本植物形成灌叢，但是它不會長高了。過去來講被認為最大的限制因子是溫度，溫度限制它不能再長高，它如果長太高的話，低溫的環境對它是不利的，所以它就不能存活在這個環境，所以才會形成這種灌叢。
日本緯度比臺灣高，所以日本的高山植被帶的海拔會比臺灣低。以日本本州的植被分帶來看，他們的高山植被帶海拔估計是要2,500公尺以上，比如你到立山黑部2,400公尺的地方，也就是纜車站的最終點（大觀峰2,316公尺），那地方是一個很大的高山寒原。在日本本州的話，海拔2,500公尺以上會進入高山植被帶。
這松就只出現在高山植被帶那種環境，它如果出現在其他的地方就是人為栽種的。但是我們的圓柏在高山灌叢以下的海拔帶也會出現（以喬木的形態），所以從圓柏的觀點來看，臺灣的高山寒原好像真的不太存在。
E.高山植物的花顯著，被認為是族群延續的重要因素
高山植物的花都很顯著。我們上到合歡山看到很多「黑斑龍膽」在夏天的時候盛開，黑斑龍膽的花很大，但是它的植株很小，花可能至少占了植物體的一半甚至更多，這樣的比例並不是特例。你到高山生態系裡面看到的植物個體很矮小的那種，花都很大。為什麼會這樣子呢？因為花很大很顯著的時候，它對傳粉者比較有一個明顯的目標。
照片 61. 黑斑龍膽
在高山系統因為溫度低，所以傳粉者種類少、數量少，在這個情況下，植物就要去競爭這些傳粉者，因為傳粉者一旦吃到足夠的食物，它就不會再去訪花了，它沒有必要，它滿足了就不想動了，就去休息這樣。不是像人類，賺了一百萬不夠我還要賺一千萬，一千萬不夠我還要賺一億，一般的生物不會這樣，夠了就去休息這樣子。
所以在高山這個環境下，這些花要去競爭這些很有限的傳粉者，就要盡可能去吸引它們，所以在演化的篩選下，就變成慢慢地出現這些花很大、植株很小的型態，相對來講，花就非常地顯著。
高山植物的花的另一個特點是顏色會很顯著。臺灣平地比較多植物都是白花，在高山很多花是黃色、紫色的，臺灣比較缺紅色的花，不只高山少有紅花，中海拔跟平地植物開花也很少是紅色的。
低海拔的花沒有都偏白色，也是有一些黃色，只是不多，但確實是白花比較多。在熱帶白花多是因為熱帶的傳粉者很多樣，數量也很多。大家都知道熱帶雨林昆蟲特別多。在熱帶地區的話，是傳粉者要去競爭花，所以花一點點就好，不用很花枝招展，即使是白色也沒關係，傳粉者就來了，因為傳粉者要搶食物，所以慢慢就會形成花不是很漂亮。
這個是另外一個視野，照片中這個是我們高山有的「翻白草」，又叫「金梅」，這一屬的。用可見光看的時候都是黃色花瓣，但是如果你用紫外光去看它的時候，你會發現它的花瓣有一個很明顯的對比，在中間這個位置可以很清楚地呈現花蕊在哪裡，因為花蕊才是傳粉者要去的目標，但是如果我們用肉眼看的時候，其實是糊糊的，紫外光它造成了一個不同的波段。這是怎麼發生的？這是它的花瓣的表皮細胞的結構不一樣，不是色素的問題。它的表皮細胞的一些細微的構造，剛好讓紫外光在這邊形成強烈的繞射，讓它會加強紫外光的反射。
照片 62. 可見光及紫外光下的翻白草
為什麼翻白草會演化成這樣子？因為蜜蜂的眼睛可以看可見光，也可以看紫外光，跟我們人類不一樣，所以這是專為它的傳粉者「蜜蜂」演化出來的，我們在高山看到很多物種都會有這個情況。你如果用紫外光的波段去會看它，會看到一個對比很強烈的花。為什麼高山的反應會比較強？因為高山的紫外線特別強，所以這個波段是很有用的，特別蜜蜂是看得到，所以植物在演化上篩選，最後就讓花產生這樣的一種反射。
F.物種數比冷杉林帶略高？
物種數來講的話，高山植被帶的物種多樣性可能又比冷杉林帶高一點。我們看一下在雪山翠池圓柏林的研究報告，它的冠層樹才兩種，因為到夠高海拔的話物種已經變很少了，但是它的地被很豐富有85種，地被包含灌木、草本，種數比冷杉林（67種）還要高，而且它最後這一個樣區不是標準的動態樣區，所以不是一個很大面積的連續樣區，所以這樣的樣區還比用大面積取樣的冷杉林還要多，或許冷杉林可能真的是我們植物多樣性最低的地方，然後上到我們的高山植被帶物種又增加了一點這樣。是不是真的是這樣？我打個問號。因為這可能還要更多的資料，但目前看起來有可能有這個趨勢。
表 19. 各動態樣區植物種類豐富度比較表
來源：南仁山 （Hsieh et al. 2000）,福山（Su et al. 2007）,楠梓仙溪（Yang et al. 2008）, 中之關（周&謝, 2008）,塔關山（辛&謝, 2000）
主題 3. 高山植被帶的形相特徵
主題 3. 高山植被帶的形相特徵這個主題，我們以圖片跟主題 4.的主要植群型一起來介紹。
A.以灌叢為主要形相
B.草本度不多，大多為多年生
C.灌木比草本優勢的可能因素？
D.避風的高山谷地有圓柏林的發育
主題 4. 高山植被帶的主要植群類型
雖然我們臺灣的高山植被帶現在看起來是不典型的寒原，但是在景觀上還是高山植物。高山植被帶很單純，只有三個類型：「玉山圓柏－玉山杜鵑灌叢」、「南湖杜鵑灌叢」、以及「玉山圓柏林型」。
「玉山圓柏－玉山杜鵑灌叢」這是兩個植物合在一起，代表在這一個植被帶裡面，玉山圓柏跟玉山杜鵑這兩個都是很主要的。玉山圓柏寫在前面表示它比玉山杜鵑重要性高一點；「南湖杜鵑灌叢」是在臺灣的新的植群圖才出現的。高山植被帶這三種植群類型，以「玉山圓柏－玉山杜鵑灌叢」這個類型是最主要的，其他兩個類型所占的面積都很小。
A.玉山圓柏－玉山杜鵑灌叢
首先來看「杜鵑花屬」及「圓柏屬」這兩個屬的植物的全世界分布。
杜鵑花屬分布很廣，主要是在喜馬拉雅山周邊到中南半島，東亞往北延伸到俄羅斯；另外是在歐洲的北歐到俄羅斯西北邊；地中海四周；格陵蘭南邊；另外是在美洲東岸跟西岸這兩個區域。以上這些是杜鵑花屬的全世界分布。
從分布圖來看，臺灣的杜鵑花屬「玉山杜鵑」這個物種，可能是順著這個系統從北方俄羅斯、日本來的，另一個可能是從西方的喜馬拉雅山高山過來的。
圖 15. 杜鵑花屬世界分布
來源：M. Kuttapetty et al., “Genetic diversity analysis in disjunct populations of Rhododendron arboreum from the temperate and tropical forests of Indian subcontinent corroborate Satpura hypothesis of species migration.” Biologia 69/3: 311—322, 2014
至於圓柏是在哪一個範圍呢？在圓柏屬的全世界分布中，我們要特別在意黃線範圍的「玉山圓柏」（Sebina）這一群的。它分布在臺灣、日本，也在包含喜馬拉雅山的很大的範圍裡。所以玉山圓柏這一個群的分布跟杜鵑花的分布是重疊的，也就是說臺灣的「玉山圓柏－玉山杜鵑灌叢」，它有可能是喜馬拉雅山高山系統過來的，也有可能最北是俄羅斯、日本這個系統在冰期從北方遷下來的，這兩種都有可能。
但是如果就物種來看，玉山圓柏最有可能是從喜馬拉雅山過來的，為什麼？因為玉山圓柏是一個變種，它的原種在喜馬拉雅山。
圖 16. 圓柏屬世界分布
來源：Mao, Kangshan et al. “Diversification and biogeography of Juniperus (Cupressaceae): variable diversification rates and multiple intercontinental dispersals.” The New phytologist 188 1 (2010): 254-72 .
如果從親緣關係來看，最有可能臺灣高山植被帶的這些植物，是在冰期從喜馬拉雅山遷移過來的。但是目前臺灣還沒有人做玉山圓柏跟鄰近區域的圓柏之間關係的DNA研究，現在只能用一些證據來推測。如果將來玉山杜鵑或玉山圓柏都有人做研究的話，這個狀況就可以很明確了。
這個是在雪山一號冰斗可以看到的「玉山圓柏－玉山杜鵑灌叢」的景觀，這是臺灣高山植被帶最典型的樣貌。
杜鵑是葉子長長的，比較細的這種植物，而顏色比較深綠色、連綿整片的是圓柏。杜鵑跟圓柏大概都只有1公尺高，形成半圓形的灌叢，長在離地很近的位置。這就是我們高山植被帶的主要樣貌。其他的高山植物會在石頭間長出來，只要是沒有杜鵑或沒有圓柏的位置，就會長一些其他伴生的高山植物。
照片 63. 玉山圓柏-玉山杜鵑灌叢
**i.通常玉山杜鵑與玉山圓柏的重要值約略相等，但是有些區域有幾乎都是玉山圓柏構成的情況（如秀姑巒山）。
**在「玉山圓柏－玉山杜鵑灌叢」這個植群型裡面，這兩個物種在這個生態系比重是差不多的，但是有些區域幾乎都是玉山圓柏，幾乎沒有玉山杜鵑，這類的狀況不多，比如秀姑巒山。
照片中這是秀姑巒山，它是中央山脈最高峰。秀姑巒山後面那一座是玉山，這兩座山幾乎緯度是一樣的。秀姑巒山幾乎都是玉山圓柏，很少玉山杜鵑。照片中玉山杜鵑，數量不多，其他一整片比較黃綠色的，都是玉山圓柏。你可以看到玉山圓柏幾乎佔了高山植被帶的大部分，玉山杜鵑只有一點點，但是這樣的狀況不多？為什麼會造成這種現象？在秀姑巒山下方一個很平坦的地方叫秀姑坪，秀姑坪曾經火災過，那次火災可能導致圓柏比較優勢，杜鵑比較弱勢。火災可能是一個影響因素，但是還沒有證據證實是火災所造成，只是說火災是個可能性。
照片 64. 秀姑巒山
這是「玉山圓柏」，它有點像刺柏，但是玉山圓柏的針比較短，大概短一半，而且玉山圓柏的針不太會刺人，不像刺柏很會刺人。另外玉山圓柏有一種很特別的香味。如果你爬高山到了玉山圓柏很多的地方，你會聞到一種很特別的清香，所以玉山圓柏有另外一個名字叫「香青」，就是在形容它的味道。
照片 65. 玉山圓柏特寫
這是在雪山主峰山頂附近，差不多30年前曾經火災過，那時有登山隊在山頂上生火，控火沒弄好把山頂燒了，整片圓柏都燒掉了。右圖這是我（2019年）九月初去爬雪山的時候拍的。火災30年後，圓柏殘骸都還在，維持很久沒有被分解掉，但是已經有小圓柏又開始出來，然後我都沒有看到小杜鵑。
所以我認為，秀姑巒山山頂的以玉山圓柏為優勢，比較可能是火災的影響，是從雪山主峰這裡觀察到的經驗所推論。但目前就只有這一個觀察，火燒完後玉山圓柏有回來但是沒有看到玉山杜鵑。然而在雪山一號冰斗，圓柏跟杜鵑大概是1：1，也就是重要值約略相等。
照片 66. 雪山主峰 圓柏小苗
照片中是「玉山杜鵑」。大家可以上網用玉山杜鵑的學名去查詢，你會發現有很多歐美的園藝網站拿玉山杜鵑去育種販賣。這是我們應該去學的一個教訓，但是顯然我們官方還沒有去注意臺灣的特有種資源被外國拿去培育做商業販售，但是臺灣沒有從中受益。
照片 67. 玉山杜鵑
ii.伴生物種包括玉山小蘗、尼泊爾籟簫、雪山馬藍、雪山翻白草、玉山當歸、玉山薄雪草、玉山沙參、玉山山蘿蔔、阿里山龍膽。
這是「玉山小蘗」，它是伴生在高山灌叢中間，在一些比較裸露的地方會出現的伴生物種。
照片 68. 玉山小蘗
其他一些常見的伴生物種，像是「玉山當歸」、「尼泊爾籟簫」、「雪山馬藍」、「雪山翻白草」、「玉山當歸」、「玉山薄雪草」、「玉山沙參」、「玉山山蘿蔔」、「阿里山龍膽」這些。
照片 69. 玉山當歸
提問：最容易看到這些伴生物種的地點，會是在哪裡呢？
_我非常建議大家在七月間去合歡山看。可是合歡山有4座百岳，要去哪一座呢？要去主峰。因為主峰那邊很早期軍方開了一條路，開路時清理邊坡就形成裸露地，這些裸露地就有點像是高山寒原的環境，雖然溫度沒有高山寒原那麼低，但是這些伴生物種就找到機會就長在那種環境。
如果去合歡山北峰，北峰的箭竹坡很漂亮，但是因為箭竹長得太密了，箭竹很多的地方就找不到其他物種。北峰箭竹坡生態很好，可是高山物種比較少。
合歡山地區高山物種最豐富的地點是在主峰，在那邊會看到很多伴生在玉山圓柏跟玉山杜鵑灌叢的植物。你如果要看到最標準的狀態的伴生植物，要去爬雪山，因為雪山是比較容易到達的，南湖大山比較不好爬，雪山比較好爬。_
常見的伴生物種還有這種「玉山山蘿蔔」，它跟蘿蔔沒有關係，只是它的地下主根粗又長，看起來像蘿蔔，所以名字取叫山蘿蔔。山蘿蔔是「續斷科」植物，食用的白蘿蔔是十字花科植物。
照片 70. 玉山山蘿蔔
伴生物種還有一種是「玉山薄雪草」，為什麼要特別提玉山薄雪草？不只是因為它很漂亮。
照片 71. 玉山薄雪草
歐洲阿爾卑斯山附近的國家把這種植物當作寶貝，在他們的語言裡叫Edelweiss「小白花」（Edel：高貴的(noble)，weiss：白(white)） （Stars of Alps）。阿爾卑斯山的小白花是鄰近國家（羅馬尼亞、奧地利、瑞士、保加利亞、斯洛維尼亞、北義一省）都用這種植物做國花，他們非常重視，為什麼？因為它太漂亮了，所以過去曾經有過度採集的行為，採到最後甚至在有些國家裡變得非常稀有，那麼大的阿爾卑斯山，「小白花」變成稀有植物，令人很難想像，後來各國就有立法保護，這代表小白花他們認為很珍貴、很重視。
小白花這植物的故事可以做為我們的借鏡，例如我們覺得某種植物很稀鬆平常，高山上長很多，但是如果我們不去注意它的話，有可能會步入小白花的下場，難保臺灣不會有這種情況，所以保育的思維要從這些小地方開始。
B.南湖杜鵑灌叢
i.僅位在南湖大山與鄰近山區，南湖杜鵑呈現絕對優勢，或有少數的玉山圓柏伴生。
這是「南湖杜鵑灌叢」的樣貌。南湖杜鵑過去被認為是玉山杜鵑的一個變種，但是後來兩個種分開了。
南湖杜鵑跟玉山杜鵑差別在哪裡呢？南湖杜鵑的新葉上面長有很多鐵鏽色的毛。在一些DNA的研究裡面發現，南湖杜鵑跟玉山杜鵑的DNA好像分不太開，所以建議南湖杜鵑這個種應該取消掉，把它合併回玉山杜鵑。
照片 72. 南湖杜鵑灌叢
但是這樣做的話，問題就變得很大了，原因是這兩個物種的樣子其實是很不一樣的，植群型的樣子也很不一樣，不光是個體很不一樣，整個生態環境也不一樣。
照片 73. 南湖杜鵑新葉
南湖杜鵑長在哪裡呢？我沒有去過南湖大山，但我看這照片南湖杜鵑的海拔應該要再更低一點，尚未進到高山植被帶，為什麼？因為南湖杜鵑旁邊伴生的、灰灰的這些是玉山箭竹。所以這只有兩個情況，一個是南湖杜鵑的海拔比較低；另一個可能的情況是玉山箭竹在南湖大山這邊已經入侵到比較高的海拔，這也有可能。但這顯然南湖杜鵑跟玉山杜鵑是很不一樣的植物，所以南湖杜鵑這個植群型在臺灣的植群圖裡面，還是把它另外分出來，大家要特別注意。
坊間很多書籍上寫說，南湖杜鵑現在等於是玉山杜鵑，這個說法是不是真的正確，其實還有一個很大的疑問。我提一個比較簡單的觀點就是說，進行DNA分析，結果發現這兩個種分不出來，不代表這兩個種就是一樣的，為什麼？因為我們知道DNA雙股螺旋的鏈是很長的，DNA只是取一部分出來做分析，不是做全部的分析，也許剛好分析到那個DNA的片段是沒有變異的，所以你看起來是一樣，真正有不一樣的片段還沒有看到。但是至少，南湖杜鵑跟玉山杜鵑的外部形態很不一樣，所以南湖杜鵑應該還是存在的，而且南湖杜鵑這一型的個體，只出現在南湖大山跟附近的山區而已，分布面積不大，不是全臺灣的高山都有，但是玉山杜鵑全台灣的高山到處都有，所以這個部分特別補充說明。
C.玉山圓柏林
高山植被帶第三種植群類型是「玉山圓柏林」。
過去來講，玉山圓柏的年齡大部分都是推測的。2018年屏東科技大學王志強老師幫雪霸國家公園判定雪山地區玉山圓柏的年齡，他用比較科學的方式去推論，而且實際去鑽一些樹心來計算。
這份調查提供了幾個重要數據：第一個是在雪山這邊的玉山圓柏林面積有多大？得到的結果是，喬木型的玉山圓柏林面積有131公頃；灌叢型的玉山圓柏林面積是183.5公頃左右，估計雪山地區整個玉山圓柏有將近53萬棵玉山圓柏，數量很多。大家如果有機會去翠池，真的要到附近整個區域去走一圈，才能體會到那一片玉山圓柏林，真的很壯觀。
重點摘要 4. 玉山圓柏林研究摘要
來源：王志強, 2018, 以玉山圓柏樹輪結構探討雪山地區氣溫變化趨勢,
內政部營建署雪霸國家公園管理處委辦研究報告。
這份調查研究也發現，當玉山圓柏胸徑比較小的時候，每年胸徑的增加比例比較大一點；如果胸徑再大一點的時候，每年胸徑的增加比例會變小，會越來越小。從鑽取年輪取出來的樹心，以及根據樹徑的一些模式去推論，雪山這片玉山圓柏林最大的一棵圓柏，胸徑大概是180幾公分，年齡可能將近4,000年。4,000年很古老，你想想看，到底人類文明是什麼時候開始的，然後那一棵圓柏在那個時候就出現在地球了，到現在還活著。在臺灣中海拔的那些檜木林都還沒有4,000年這麼古老的數據，所以那一片圓柏林真的是很久了。
**提問：怎樣可以到達這片古老的圓柏森林？全臺灣最古老的樹會不會就在那邊？
**_至於適合去的月份呢？如果你要壞天氣最少的時候去，就選秋天，秋天基本上全天都是好天氣，但秋天你看不太到高山植物開花。
夏天的話，因為雪山那一塊有點是避風，所以在武陵農場這一面至少夏天不太會下雨，但是你翻過山頂到了翠池那一面會比較潮濕，因為那一面是西南氣流直接上來的，所以翠池那一面正常的夏季型態，應該上半天是晴天，有可能午後陣雨。
另外，夏天應該很難訂山屋，因為山屋要組隊抽籤，夏天有很多登山隊伍，秋天開學之後，學生隊伍就少很多，訂山屋會容易一點。_
i.海拔3,400～3,650公尺（本海拔實際上在蘇鴻傑定義的高山植群帶之下），臺灣植群圖集將之歸在冷杉林帶（有討論空間）。
玉山圓柏它有灌叢也有森林。在雪山二號冰斗這邊，可以看到玉山圓柏灌叢跟森林的過渡帶。
玉山圓柏的灌叢在哪裡？照片最上方是主峰絕壁，絕壁下方的綠帶就是玉山圓柏的灌叢，再下來一點可以看到有樹幹的，就是玉山圓柏的喬木。所以玉山圓柏灌叢跟森林的交會點，大概在3,650公尺這個海拔。照片下方的玉山圓柏森林就更濃密了，這些都是很高大的玉山圓柏的喬木。
照片 74. 玉山圓柏灌叢-森林 的過渡帶
臺灣高山植被帶為什麼不是很典型？因為臺灣寒帶的灌叢，基本上是玉山圓柏，但是玉山圓柏會往低海拔下降，下到冷杉林帶它還存在，所以玉山圓柏並不是很典型的寒帶或凍原的植物。這也許又提供另外一個證據說，以目前的氣候條件來看，臺灣的條件真的不應該出現這種凍原景觀。所以玉山圓柏灌叢跟森林的過渡情形在雪山二號冰斗這裡可以看得到。
這是雪山的玉山圓柏森林跟圓柏灌叢的比例。水藍色的部分是森林，面積大概是131公頃，粉黃色的是灌叢，面積比較大，大約180幾公頃。
圖 17. 雪山地區玉山圓柏分布圖
來源：王志強, 2018, 以玉山圓柏樹輪結構探討雪山地區氣溫變化趨勢,
內政部營建署雪霸國家公園管理處委辦研究報告。
照片中是那片玉山圓柏森林的一個小角落的樣貌。這片圓柏林很大，你大概從遇到第一棵喬木的地方開始走到森林結束，快快走都不休息也要半小時才能走出這個森林，如果還要在裡面逛的話，逛一天都沒問題。
照片 75. 玉山圓柏林
**提問：雪山的玉山圓柏林的樹有將近4,000年，那麼全世界最老的樹有多老？
**美國落磯山的世界爺，是很有名的紅木，那一棵是2,500年。臺灣一般比較老的檜木神木也大概2,000年左右，可是我其實有點懷疑那些檜木的數據，因為檜木有板根，這會讓我們判別樹齡可能有高估的情況。但是這個臺灣圓柏的研究他鑽了很多棵樹心，再去用一些比較新的模式去推算，比較沒有問題。
這森林感覺真的是很古老，走在裡面就會覺得都沒有人跡，有時候會看到動物的腳印這樣。照片中這算是比較大的一棵，胸徑超過1公尺了。
照片 76. 玉山圓柏大樹
ii.在雪山西側有大面積分布，另外在南湖大山與秀姑巒山也有出現。
iii.徑級結構為反J型，代表更新良好。
右圖是雪山翠池圓柏林的「徑級結構」。「徑級結構」代表整個族群的健康度。
這片圓柏林的徑級結構是「反Ｊ型」。 「反Ｊ型」 意思就是以年齡小的個體為主，隨著年齡越大，株數會越來越少，這叫「反Ｊ型」。
圖 18. 雪山翠池圓柏林的徑級結構
來源：林志銓, 2012, 雪山翠池地區玉山圓柏植物社會群聚之研究, 中興大學.
反Ｊ型代表這個族群是一個很健康的結構。什麼叫健康？健康就是這個樹種的小孩很多，所以當年紀大的樹老了、死了，小的樹苗會變壯年，所以這森林會不斷地補充、更新、修復，這是一個很健康的現象。
過去我們曾經很擔心玉山圓柏在暖化的過程裡也許會發生什麼事，但是現在看起來這一片森林是很好的，至少目前的資料讓我們看起來是這樣子。
玉山圓柏林的反Ｊ型徑級結構，它的實際狀況就是照片中這樣：森林中會有很多圓柏大樹，如果有一些樹死掉，圓柏小苗會進來補充它，在這個大樹倒下來的空缺裡面就長了一堆密密麻麻的、幾百棵小苗在這邊，這些小苗會慢慢地越來越高。
你會看到玉山圓柏小苗這種很矮的階段、一大叢這樣子，然後也看到稍微比較稀疏的、小棵的，各個階段都有，這代表它的更新很旺盛，重要的是這都是圓柏自己的小樹來補充它的空缺，這代表它未來還是能夠不斷地循環，所以反Ｊ型徑級結構這種現象代表玉山圓柏在這裡是還很好。
照片 77. 玉山圓柏林
在王志強老師的研究裡還有一個很有趣的結論：這種小棵的玉山圓柏，基本上長到胸徑大概20公分這一級會死掉一大堆，玉山圓柏胸徑20公分的這個等級他認為是競爭最激烈的時候，而經過這些競爭還活下來的，就是未來有機會變成大樹的。所以這些密密麻麻的小苗不可能每一棵都變大，在胸徑20公分左右的那個時期會有一個很強烈的競爭篩選。
另外，在玉山圓柏林這邊還有一個情況，就是冷杉也過來了。照片中，樹幹比較黑的是冷杉，樹幹顏色很白的是玉山圓柏，所以在下方的冷杉也開始往這邊走。
目前看起來，玉山圓柏會不會未來慢慢地被冷杉取代？這兩種植物的推移，也就是冷杉跟圓柏的一個拉鋸，這就需要設立長期監測樣區，才會知道推移線有沒有在變化。
照片 78. 冷杉與玉山圓柏的拉鋸區
iv.伴生植物：灌木層：玉山圓柏、臺灣冷杉、玉山杜鵑、玉山小蘗
地被層：曲芒髮草、臺灣鵝觀草、高山珠蕨、宿蹄蓋蕨、玉山金梅、玉山卷耳、冷蕨、傅氏唐松草、能高鱗毛蕨、高山烏頭、瓦氏鱗毛蕨、早田氏香葉草
在玉山圓柏林型裡面，會有一些高山植物，像這是「烏頭」，在臺灣算是花型比較特別的，因為它的花很像中世紀武士盔甲的頭盔，我們叫「頭盔型花」。
照片 79. 烏頭
最後這張照片是翠池的絕景。 「 去翠池要看到這個景，才算去翠池 」 ，這是我們爬山的時候，雪霸登山口的志工說的，他說你一定要看到這個倒影：雪山日落照射變成黃金色這樣。
照片 80. 翠池絕景
**提問：將高海拔帶的原生植物馴化為低海拔帶，然後市場化。現實上真的有機會嗎？
**_在育種的觀念裡面，這些物種其實是有機會，這個機會在於你要慢慢進行。比如說在海拔2,000公尺，在阿里山區的這些植物，你如果要讓它到平地來，你一定要移到下一個林帶，比如1,000公尺左右，先栽培，你灑種下去，它的後代有些會死掉，有些會活下來。你去篩選那些活下來的品系，培育成一個穩定的品系，然後再往下一個林帶。你一定要經由這樣的育種過程，才能夠篩選到所需要的品系。你如果貿然地直接從阿里山把它拿下來種，幾乎都會全軍覆沒。
當然也有案例是真的有活下來，慢慢被平地化的也有，像山櫻花就是一個例子。現在山櫻花有找到熱帶品種，但是畢竟山櫻花臺灣已經育種超過五、六十年，所以經過這麼長的時間，終於找到可以平地栽培的山櫻花。但是其他的呢？所以溫帶植物、甚至更高山的植物要移下來低海拔，一定要經過馴化，這是無法避免的過程。
可是我覺得可以換個角度來想，例如玉山杜鵑，你用它的學名去查，會在國外查到一堆網站在賣玉山杜鵑，甚至在聯合國的一些品種登記的國家裡，玉山杜鵑都有註冊，這代表玉山杜鵑已經成為一個世界級的景觀植物了。這個例子跟我們講一件事：你看我們臺灣有沒有人在培育玉山杜鵑？沒有。但是玉山杜鵑已經在國外到處在販賣了，所以我們這一類的植物應該走一條路，就是朝國外的出口去做，賺外國人的錢就對了，不需要執著在國內的市場。我們高山有那麼多美麗的花卉，我們應該去育出一些比較好的品系，直接賣給國外，不要去考慮臺灣平地種的問題。這是我對中高海拔植物的經濟觀點的看法。_
提問：蘭嶼很多植物都變成景觀植物，在臺灣到處種，是什麼原因？
_蘭嶼這個植物在臺灣種很多，我覺得很簡單的一個理由，就是因為它特別，臺灣本島沒有。過去的景觀植物都是講求特別性，如果這個植物是一個新的產品，它可以賣比較高價，所以做園藝景觀的人就順著這個觀念，去培育很多過去在本島沒有的蘭嶼的植物，他們就用這個機會把蘭嶼的植物拉進來臺灣販賣，賣比較高價又好栽培，從中獲益很多。
但是我會很不認同他們這種操作方式，為什麼？因為他把蘭嶼植物帶到臺灣來是很不好的，成為一個外來種的觀念。蘭嶼有些物種跟臺灣的物種關係很接近，把它帶進臺灣會造成基因入侵的現象，兩種物種雜交的話會很慘，就像我們現在知道臺灣東部有種雜頭翁，牠就是烏頭翁跟白頭翁的雜交體，這在遺傳多樣性保育裡面是很糟糕的狀況。所以我是不認同把蘭嶼的植物拿到臺灣本島種，我也認為沒有那種必要性，蘭嶼的植物留在當地當景觀植物就好了，沒有必要送到臺灣本島來。_
**提問：我把中高海拔的植物帶下來平地種，為什麼種了兩年這植物沒有死掉？
**_那個植物它不會馬上死掉是因為它體內還有養分，它還可以先用掉它儲存的本錢。這就好像我們不小心走迷路了，我們不會馬上就餓死，因為我們體內還有一些脂肪、營養素，還可以撐一段時間。所以那個植物你種下去的時候，它的樹幹或是根部還有養分，它會先用那些，因為生長環境不對，它的整個生理反應不好，光合作用就會停止，它就不會產生新的養分。當它把原本儲存的養分用完之後，就會死掉了。
有些時候，那個植物不死也不生長，就停止在那裡，其實就是生長不好。它可能產生養分的速率很慢，這樣慢的速率產生的養分又剛好足以讓它活著，所以它也不會長大，你就看它好像停滯在那邊。生長環境不對，植物的光合作用效率就會改變。通常我們所謂的不好的環境，就是會讓植物的光合作用整個下降、甚至停止，這對植物來講是一件最危險的事情，只要它養分沒辦法產生，慢慢地養分不夠了就會死掉。通常我們從高海拔把植物移下來中低海拔，都要經過一段時間它才會死掉，不是移下來隔天就死了，理由在這裡。_
**提問：樟樹是在楠櫧林帶，海拔應該是500~1,500公尺，但是新竹地區很多以樟樹樟腦的地名，那邊是小丘陵，海拔不到500公尺，是怎麼回事？
**_這有兩個思考的面向：第一個思考的面向是，比如說地名叫「樟腦寮」，「樟腦寮」並不是產樟樹的地方，是製作樟腦的地方。「樟腦寮」會在哪裡呢？它通常是設在樟樹林的出口，在比較低海拔的地方，因為你砍了樟樹之後一定是往山下運送，所以樟腦寮的海拔會比樟樹林海拔還要低。所以在新竹你如果要看樟樹林的位置，你應該找的地名是「樟樹林」或「樟樹埔」之類的，或是叫「樟樹坑」，「坑」就是一種窪地，長很多樟樹的窪地。至於樟腦寮，它的海拔一定會低於樟樹林的位置，這是必然。
像嘉義也是，嘉義的樟腦寮海拔大概是300公尺，它就是採阿里山森林鐵路裡面的樟腦產區。例如交力坪，交力坪的樟樹砍了之後，用鐵路運到樟腦寮那邊去加工，所以樟腦寮的海拔是比較低的。
第二個思考的面向是，在新竹已經開始有點植被北降的現象，所以樟樹會在偏低的海拔出現。舉例比如關西那一帶，海拔大概1、200公尺我們就可以看到一種叫「短柱山茶」的植物。短柱山茶在臺灣中部地區至少海拔1,000公尺起跳，才可看到原生的，但是在關西那邊1、200公尺就有了。那邊也有「刺葉桂櫻」，刺葉桂櫻基本上也是比較偏中海拔，但是在北部近郊就很多，主要是因為植被帶下降而出現的。所以新竹這些跟樟樹有關的地名，都是已經開始有植被帶下降，只是不像陽明山下降得那麼嚴重。_
**提問：藤本植物是不是在成熟的森林才比較多？早期的森林沒有？
**我想你所謂的森林的藤本，可能是指一種粗壯的，像「鴨腱藤」這類植物。其實這類植物也是在森林很早期就建立，隨著這森林一起長上去，因為長的時間夠久，它能變很粗。森林的藤本是在森林早期建立的階段就已經進來的。
－第九章 結束－
「真诚赞赏，手留余香」
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