第二章第一部分先講解臺灣的植物多樣性。為什麼要了解植物的多樣性？因為「植群」是指「一個特定區域在同一個時間的植物的組成」，所以植物其實是植群的核心，植物組成了植群，所以我們要對臺灣的植物有基本的認知。在本章的第二部分會介紹臺灣的植群概況。
本章重點摘要：
**主題 1. 台灣的植物多樣性
**A.生物多樣性的定義
i.多樣性評估的層級：α、β、γ
ii.種類豐富度
iii.歧異度
B.世界的生物多樣性分布
i.分布趨勢
ii.生態熱點
C.植物相flora
i.科屬種組成
ii.特有種、原生種和外來種
iii.植物多樣性在海拔的差異
iv.稀有種
D.植物相的起源
E.植物多樣性和森林復育的關聯性 （提問與思考）
主題 2. 台灣的植群
A.研究史
i.歐陸時期：植物相研究的啟蒙
ii.日治時期：種類的快速發現、植群的基本架構
iii.本土時期：更完整的植物誌、以數據分析將植群進行分類、植群圖
B.蘇鴻傑版本
i.水平氣候區
ii.垂直植群帶
iii.榕楠林帶
iv.楠櫧林帶
v.櫟林帶
vi.鐵杉-雲杉林帶
vii.冷杉林帶
viii.高山植被帶
對植群的認知在生態復育上有何重要性？ （提問與思考）
主題 1. 臺灣的植物多樣性
「生物多樣性」現在大家都朗朗上口，為什麼生物多樣性如今會這麼受到重視？原因是全球保育生物學的抬頭，促成聯合國會員大會宣告2010年是「生物多樣性年」（International Year of Biodiversity）。這份宣告是一個重要的轉折點，在這之前比較是專業研究人員在討論生物多樣性，但在2010年之後，生物多樣性就似乎變成全球各地的共識。
生物多樣性的基礎來自於生態保育領域的核心科學－「保育生物學」中的一個重要假設－「生物多樣性是一件好事」（Biodiversity is Good）。保育生物學的觀念裡面認為，生物多樣性並不是越多越好，應該是「維持」。「維持地球的生物多樣性」是對整個生態有幫助的事情。
重點摘要 11. 為什麼今日生物多樣性受到注目
「生物多樣性是一件好事」這個基本假設來自生態學的基礎觀念叫做「食物網」。「食物網」最簡單的單位是「食物鏈」。食物鏈舉例來說，就是「大魚吃小魚，小魚吃蝦米」的概念。
食物鏈或食物網的模式如右圖，底下可能有一些植物，可能是一種草、一種灌木、一種樹。然後誰會吃草？草食動物，例如兔子，但通常兔子不吃灌木或樹，但是長頸鹿會吃樹或灌木，這些動物稱為「消費者」。所以樹跟灌木是長頸鹿吃掉，草被兔子吃掉。之後是誰吃了兔子跟長頸鹿？可能是掠食動物，比如獅子，有這樣的一個結構。
通常來說食物網就是越底下階層的生物數量會越多，然後越往上階層的生物數量越來越少，會有這樣的趨勢。
假設今天兔子發生了嚴重的傳染病，大規模死光了，於是草就沒有動物吃它，草因此變得很多；另一方面，兔子大規模死亡會受到影響的是獅子，因為獅子的食物只剩下長頸鹿，長頸鹿對獅子來講非常大型、不好抓，所以獅子掠食的範圍就變少了。獅子食物來源減少，獅子的數量也會跟著減少。獅子減少了，沒有掠食者吃長頸鹿，因此長頸鹿又會增加，長頸鹿數量增加，又會吃過多的灌木，所以灌木因此又會變少。一連串的影響之後，也許最後這地方變成是長頸鹿跟草的天下。
在食物網的觀念裡面，假設物種越少的話，只要損失掉一個物種，生態系就會失衡，例如上述兔子的例子。
示意圖 4. 食物鏈或食物網的模式
可是假設在這環境裡除了兔子以外，還有同樣吃草的山羌。假設兔子因為傳染病大量死亡消失了，這裡的草還有山羌吃它，山羌取代了兔子的地位。山羌因為食物充足，山羌數量就變多，而增多的山羌數量剛好彌補獅子因為兔子消失而短少的食物來源，對獅子的影響就比較不大。
食物網的概念是生物多樣性如果越高的話，生態系就會越穩定，整個生態系就不會因為單一或是少數物種的滅絕，就跟著垮掉。所以「Biodiversity is good 」這個假設是有道理的，但畢竟這是一個假設，我們可能永遠沒有辦法證實。
當我們談「植物多樣性」的觀念時，跟「生物多樣性」會有一些關聯。
示意圖 5. 食物網的模式
A.生物多樣性的定義
「生物多樣性」要如何去定義？一般人直覺的想像是，只要這地方的物種越多，生物多樣性就越高，但這只是其中的一種定義。
在學理的解釋裡有其中一種滿不錯的定義：由**「遺傳」、「族群」、「群聚」、「生態系」等這些不同的層級，來看「生物的結構和功能的變異性」**，稱「生物多樣性」。
這個定義從兩個層面看，第一個是「這個生物多樣性是多大的生物多樣性？」什麼叫多大的？比如說我們講到「遺傳」，就是講分子、DNA，分子我們肉眼看不到，我們可以直接感受到分子的作用，但是我們看不到分子；「族群」就是同一個物種的集合體，所以族群它是更大的生物多樣性；不同種的族群聚在一起就形成「群聚」；最後，不同種生物的群聚跟環境就變成「生態系」。從遺傳、族群、群聚到生態系，是越來越大的一個層級。
什麼是「生物的結構和功能的變異性」？以環境裡有幾隻山羌、幾隻兔子為例，這些生物的數量是生物的結構；而山羌跟兔子都是吃草的，生物本身在自然界裡的作用則是生物的功能。生物的結構跟功能不同的話，也會造就生物多樣性。
重點摘要 12. 何謂生物多樣性
專題討論：生物多樣性並不是只有物種的多寡而已，物種競賽式的作法是錯的。
一般大眾對生物多樣性最簡單的認知叫「物種多寡」，但是生物多樣性並不是只有物種的多少，還有其他一些本質上的問題。
舉個認知錯誤的例子，比如某些人滿執著在做生態保育，比如他要恢復森林，他可能找到某些種原生植物就帶進來種，像是競賽的心態，比如這一個人可能種了1,000種原生種，那一個人種了2,000種原生種，種了2,000種的人就贏了種1,000種的人，諸如此類。在這種狀況下，不斷地在種下新的種類在這地方的時候，就是創造了這邊的生物多樣性嗎？這是我們要去探討的。如果我們從學術上對生物多樣性的定義來看，並不是這樣。
你可以看到說，物種多寡只是生物多樣性其中一個部分，它只有在某個層級裡面發生，其他的不見得要這樣。「帶很多原生物種進來這地方種」的意思就是創造了「群聚」在這個地方，因為群聚是講不同種，競賽式的作法只有在群聚這個層級發生，其他在「遺傳」、「族群」、「生態系」這三個層級的關聯並沒有考慮到。
另外一個例子是過去臺灣曾有一陣子非常熱衷紅樹林保育。當時臺灣西海岸大部分的紅樹林都已經破壞了，所以有些地方在復育紅樹林時，就四處蒐集很多種類的紅樹林回來種，變成一個紅樹林植物園。可是真正在臺灣的天然紅樹林森林是單一種類組成的，例如北部的紅樹林是單一種類的「水筆仔」，南部的紅樹林是單一種類的「海茄苳」。當然可能會混雜少數其他紅樹林樹種，但是不會有混生的狀況。如果你誤解生物多樣性是不斷的創造種類進來，變成物種收藏競賽，就會偏離生態事實，陷入錯誤的迷思。
i.多樣性評估的層級：α、β、γ
生物多樣性分成三個層級，分別是「α層級」、「β層級」以及「γ層級」。
通常我們在討論的都是「α層級」的生物多樣性，意思是指「區域內部的多樣性」。
一般比較少人去討論「β層級」的生物多樣性，但是「β層級」對臺灣來講很重要，對大肚山來講很重要。「β層級」意思是指「區域之間的多樣性差異」，是指兩個區域或多個區域之間多樣性的差異。
「γ層級」是指「地景尺度的多樣性」，地景尺度是一個非常大尺度的區域。
重點摘要 13. 不同尺度的生物多樣性
我們以臺中大肚山為例，來說明α層級、β層級以及γ層級的意義。
最簡單的就是以物種多寡來比較生物多樣性。假設我們去調查大肚山臺中都會公園的植物，調查完發現都會公園可能有200種植物在這裡，這個200種植物的觀念就是α層級的生物多樣性。
大肚山不會只有都會公園，它還有一個叫做瑞井的地方，它是大肚山的另外一個區域。假設我們去瑞井植物調查，發現瑞井可能種類比較少，因為有很多外來的植物，原生植物種類比較少，假設調查結果發現瑞井有60種植物，這也是指α層級的多樣性。
示意圖 6. 舉例說明α層級的生物多樣性
但是在探討生物多樣性的時候，要進一步討論都會公園的植物跟瑞井的植物有什麼差異－不同地區之間的物種的差異也是一種生物多樣性的表現。
我們假設比對這兩個區域的物種，可能不是差140種。因為這兩個區域的種類可能會有重複，假設可能重複了30種：所以瑞井這邊有30種植物是瑞井獨有的（60種-30種重複），都會公園這邊有170種是都會公園所獨有的（200種-30種重複），所以這兩邊的種類差異就是200種。也就是說瑞井有30種是都會公園沒有的，都會公園有170種是瑞井沒有的，這個差異就是β層級的生物多樣性。
示意圖 7. 舉例說明 β 層級的生物多樣性
為什麼要討論β層級的差異呢？如果你在鄰近的兩個地區裡看到植物內容不同時，這代表這兩個地區的生態是不一樣的，因為植物是跟著生態走，植物會反應環境，最重要是－植物會反應氣候，氣候是第一個。所以即使是很相近的兩個地方，你看到不同的植物，如果這不是人為因素，可能是來自環境上的差異，環境就是生物多樣性的一環，這就是所謂的生態系的多樣性的差異。
我們看大肚山上不只有都會公園、瑞井，還有清泉崗，那裡可能又是另外一群植物；如果在大肚山的北面坡，可能在大甲溪那一岸，還會看到一些不一樣的植物；所以大肚山上就有很多區域型的α多樣性，區域跟區域之間的有β多樣性，最終如果把所有的區域內部的α多樣性跟區域之間的β多樣性總合來看，就會變成γ生物多樣性。
γ層級的生物多樣性代表的就是一個大範圍裡面的生物多樣性的內容。如果我們今天看整個臺灣，我們就是在講γ層級的生物多樣性。
示意圖 8. 舉例說明 γ 層級的生物多樣性
討論：γ生物多樣性的觀念應用在大肚山天然林復育
γ層級的生物多樣性，如果把範圍縮小到大肚山，這個概念一樣也適用。所以當初在發展大肚山天然林復育計劃的時候，就要考量植群型，一定要照著環境來復原合適的植群型，把生物多樣性真正用我們的思維跟理解來還原。所以天然林復育是一件很專業的事情，要事先理解那邊的生物多樣性，要有先期的調查與研究，這是做天然林復育的基礎。
提問：以大肚山為例，50年前比較多濃霧的氣候跟現在已經不同，植群可能也不一樣了，怎麼找到出現過的植物？
確實如果說這地方已經被破壞，我們就盡量用一些學理的方式反推。以大肚山為例，我們可以去找大肚山的植物標本，或是過去的植被調查。雖然有些植物你現在可能看不到，但是調查證據還留著。
**觀念釋疑：α、β、γ生物多樣性，學界有很多種評估的計算方式
**α、β、γ都有很多種評估方式。舉例一個γ層級最簡單的評估法。以前有一個早期研究植群領域的學者Whittaker，他提出γ= α*β。他的觀念是算出α多樣性跟β多樣性之後相乘就得出γ，這是計算γ的方法裡其中一個很簡略的版本。但是其實γ生物多樣性是一個跨越很多不同生態系的多樣性，所以在這個複雜狀況下，應該不會是很單純的用加減乘除去計算的。學界研究人員們會提出很多套的理論，不是只有一個計算方式。包括α生物多樣性，β生物多樣性，也有多種計算方式。
ii.種類豐富度
最常被討論的 「 α層級的生物多樣性 」 ，指的就是「種類豐富度」，以物種數加總的數量來反應生物多樣性。
種類豐富度有三個常用的指數，分別是「Simpson」指數、「Shannon」指數、以及「Evenness」（均勻度）指數。這三個指數不只考慮物種，也同時考量個體的數量，也就是：一個物種有多少數量。
比如說我們常講臺灣的生物多樣性很高，因為臺灣高等的維管束植物大概是4,000種，比起其他國家，臺灣土地面積不大，但是因為高山地形跟氣候的多樣化，造就了臺灣的種類比其他國家多。但是當我們用4,000種這個數字來講生物多樣性的時候，其實是有點危險，可是當我們用Simpson指數來看的話，就是另外的狀況。
重點摘要 14. α層級的生物多樣性評估
「Simpson」指數除了用種類，還用數量來計算，Simpson指數最大值是1，最小值是0，在0與1之間變動。假設我們去做調查算出Simpson指數比較靠近1，就代表生物多樣性比較高，指數靠近0就代表生物多樣性低。
臺灣的森林一般Simpson指數是0.8以上，指數最高的到0.97，將近到1了。一般熱帶雨林大概0.8，即使在國外生物多樣性很高的地方，森林要到0.9以上都很困難，但在臺灣正常的天然林通常會超過0.9，這個評估方式包含了物種數及這些種類在數量上的組成。
從這個例子可以了解，只用物種數的方式不準確，因為比如熱帶雨林整個森林面積是很大，面積大當然森林物種數就會比較多，臺灣面積小遠遠比不上，可是如果是用Simpson這種指數來比較，差異就突顯出來了。
**iii.歧異度 (待補充)
**
B.世界的生物多樣性分布
我們來看「世界生物多樣性」如何變化。這是一篇收錄在保育生物學教科書裡的圖－世界生物多樣性分布趨勢。橫軸是緯度，縱軸是每1萬平方公里有幾個種類，這個圖是用維管束植物當例子。
目前很多研究生物多樣性分布的文章都幾乎是用維管束植物，因為維管束植物是全世界最清楚的生物類群，另外還有一種清楚的生物類群就是哺乳類或鳥類這種大型動物，可是哺乳類或鳥類物種數沒有那麼多，所以大部分的生物多樣性分布的研究都是用植物。
圖 10. 世界生物多樣性分布趨勢 （Dyke, 2008）
i.分布趨勢
我們從這張世界生物多樣性分布趨勢圖可以看到，世界生物多樣性的分布有一個很明顯的趨勢：緯度升高時，每1萬平方公里的植物種類是下降的曲線，不論是南緯或是北緯都是如此。比如熱帶雨林緯度在10度以內，通常最多的話可以到將近1萬種植物，一般的話大概在5、6千種。可是當緯度超過50度的時候，每1萬平方公里的物種數就很少了，這個代表氣候越寒冷，往南北緯跑，物種數越少。
例如上一章提到緯度50以上出現的高山寒原、北方凍原這種大尺度植群，物種數就很少，大致上就是松的灌叢，像在日本北海道或歐洲阿爾卑斯山都是松的灌叢，只有一個種，可是數量很多，整個山坡鋪得滿滿的。
討論：為什麼植物都往熱帶跑？越往兩極植物種類越少？
_回答1：溫度越低的地方，營養素越少。
回答2：越冷的地方陽光比較不夠，無法行光合作用。
為什麼比較冷的環境對生物生長是不利的？我以前看過一個很有趣的解釋，因為大概1萬年前的冰河時期，平均溫度比現在還低個10幾度，你可以想像差不多在緯度比較高的這些地方都冰封了，根本沒有生物。生物都集中在低緯度地區了。高緯度地區是長期結冰的狀態完全沒有水，植物沒辦法生長，因為無法進行生化反應，植物至少一個季節要有一些水才能夠生長。所以在冰期的時候植物它們集中到低緯度來，低緯度就是植物的大雜燴了，所有植物都擠在低緯度地區避難。一直等到冰河期結束的時候，植物又開始播遷回去原生地。_
_那你想想看，為什麼最常見的最北方的雲杉森林，能夠在冰河期結束時，在所有物種當中速度衝第一跑回去北方，為什麼不是其他物種跑回去？
以前有一種理論說，雲杉之所以能夠搶第一回去北方，是因為雲杉在生殖上有一些特別的方式。第一個特性是，雲杉可以無性繁殖。因為當播遷到某個比較遠的地點時，它只要有一個種子發芽長大成熟，就可以再繼續繁殖了，這叫無性繁殖，不需要靠其他另一個個體。
第二個特性是，雲杉可以長距離傳粉，它的授粉距離非常非常的遙遠，多遠呢？曾有報導說，雲杉的傳粉距離可以長達100公里。研究人員研究了北方歐洲到西伯利亞那邊的雲杉，用DNA追蹤發現花粉可以靠風傳播到100公里遠。所以雲杉的優勢就是，假設今天剛好有一棵雲杉長在這個位置，其他附近沒雲杉也沒關係，遠處雲杉的花粉透過風力傳過來，就可以繁殖下一代。_
_等於是說，能夠跑到遠方的植物，可能有長距離傳粉的特性，而其他植物現在還在往北方跑的過程。就好像我們比賽跑步一樣，比較強的雲杉，在冰期結束1萬年之後已經跑到北方了，可是有一些植物也許跑得比較慢，它只跑到半路。
在跑得比較慢的植物裡，如臺灣植群裡很重要的殼斗科。目前殼斗科的全世界分布就是這樣，殼斗科不會不適應寒冷，可是目前殼斗科在全世界在緯度上還不是很北，距離北方還有一個很大的空間在。比如在西伯利亞看不到殼斗科植物，但是殼斗科確定可以耐寒冷，因為在很多下雪的地方，殼斗科還是滿多的，所以有這樣的理論（殼斗科植物會繼續往北分布），但只能說這是理論，目前沒有人能夠證實。不過我特別提出來這個理論是因為在大家解釋生物多樣性時，有滿重要的意義在。_
ii.生態熱點
這是全球維管束植物生物多樣性分布圖，同樣顏色的地區表示有同樣的物種數量，越往紅色是物種數越多，越往淡綠色是物種數越少。
從圖中可以看到全世界物種數有幾個集中的地方，一個在中南美洲的安地斯山脈，一個在巴西亞馬遜流域。從圖中也可以看到，雖然我們一般認為熱帶雨林物種數很高，可是事實上，安地斯山脈的植物物種數比熱帶雨林多很多。
圖 11. 世界生物多樣性分布（以維管束植物為例）
來源：Barthlott, W., Biedinger, N., Braun, G., Feig, F., Kier, G. & J. Mutke (1999): Terminological and methodological aspects of the mapping and analysis of global biodiversity. In: Acta Botanica Fennica 162: 103-110.
物種數集中的地方還有非洲。我們在臺灣看影片裡的非洲常常是莽原、長頸鹿，寸草不生這樣子，可是非洲還是有一些物種數集中的區域，例如在南非的好望角；另外在中非、東非也是，主要因為這裡有非洲最高峰－吉力馬札羅山，一座將近6,000公尺高的大火山，它把印度洋過來的水氣擋住，在這個山的前面下雨，所以東非這邊的話會很潮濕；還有一個物種數很高的地方是馬達加斯加。
至於亞洲物種數高的地方，可以想像得到，是在喜馬拉雅山的南邊，包括中國雲南、四川這一塊，然後到中南半島，再到東南亞。
以上是全世界主要的生物多樣性集中的地區。
基本上全球生物多樣性分布的趨勢就是越往北邊物種數越少，越乾旱的地方物種數越少。例如撒哈拉沙漠這一塊、或是歐洲這一塊，還有非洲。另外一個物種數少的地方是比較寒冷的區域，像是特別高山的喜馬拉雅山塊。
植物多樣性分布大致上是以地形比較複雜的地方物種數會較多，而且需要比較潮濕多雨的環境。
C.植物相
在看臺灣的植物多樣性時，要了解「植物相」這種觀念。「植物相」（flora）簡單定義是說，「特定地區的植物種類的集合」。
「植物相」跟「植群」，看起來似乎很像，意思卻很不一樣。植群是指特定地區所有植物的生命，植群講的是所有植物，不只包含植物的種類、還包含植物的數量。但是「植物相」不討論植物的數量，只討論有幾個種類。
所以植物相跟植群定義的差異在於：植群有討論數量，植物相不討論數量。
i.科屬種組成
臺灣的植物多樣性可以從植物誌統計表了解一些基本概念。
右表出自第二版臺灣植物誌的統計表。臺灣的植物可分成三大類群：第一類叫「蕨類」（Pteridophytes），第二類是「裸子植物」（Gymnosperms），第三類是「被子植物」（Angiosperms）。「被子植物」因為種類很多，我們再分成「雙子葉植物」（Dicotyledons）跟「單子葉植物」（Monocotyledons）。
我們先介紹「科」（Families）。臺灣的蕨類有37個科，裸子植物有8個科，被子植物有190個科，整個臺灣共有235科的植物。
(+科的下面一階是屬(Genera)，蕨類有145個屬，裸子植物有17個屬，被子植物有1257個屬，臺灣總共有1419個屬。)
表 1. 臺灣維管束植物分類統計 （Hsieh, 2003）
來源: 臺灣植物誌第二版 Vol. 6, 2003, 台灣植物資源整合查詢系統
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/FlTaiwan2nd/6
ii.特有種、原生種和外來種
「屬」再下來一階是「種」（Species），分成「原生種」（Native）跟「歸化種」（Naturalized）。「原生種」相對的是「外來種」，或者叫「歸化種」。
「原生種」指的是靠自然的力量（自然力）到某個地方的物種。「自然力」指的是非人為的力量。所以跟原生種相對應的外來種，指的就是依靠人的力量到某個地方的物種。
利用自然力傳播來的，比如說有風力、海浪（洋流）、動物、有一些是彈力。以自然力傳到臺灣來的，就叫做原生種。
**植物學跟社會學在「原生」、「外來」的定義哪裡不一樣？
**社會學對原住民的定義是指－在紀錄上可能是最早或是比較早出現在當地的，在當地定居的，稱為原住民。
而植物學所說的原生種是指靠自然力傳播來到臺灣的。
示意圖 9. 原生種、外來種和歸化種的分別
以全臺灣的種類來看，原生種蕨類有629種，但是這個數字低估了大概100多種。因為這個分類統計表在2003年發表之後，陸陸續續有新文章發表，現在所知臺灣的蕨類超過700種，而且有人推測應該會超過800種，實際上到底有多少種還不曉得。
從這個表可以看到臺灣裸子植物的種類有28種，被子植物有3,420種，臺灣的原生植物絕大部分是被子植物，其中原生種雙子葉植物有2,400多種，原生種單子葉植物是1,000種，大致上是這樣的結構。
**因為這樣的結構，所以大肚山天然林復育優先選擇雙子葉植物! （木本）
**第一類是蕨類。蕨類是大肚山滿缺乏的一個群。大肚山的蕨類有沒有什麼很常見的種類？「斜方複葉耳蕨」、「筆筒樹」，「海金沙」，其中「海金沙」就是比較可以長在乾旱一點的地方的蕨類。
在大肚山上看到的幾乎都是雙子葉植物，我們在天然林復育的選擇裡面也幾乎都是雙子葉，為什麼？因為單子葉植物很少是木本植物，但是在天然林復育我們優先選擇木本植物，因為木本植物是優勢植物，優先把木本植物建立起來之後，才是草本植物進來，草本植物是在後期操作的。所以你們現在看到的復育名單都是以雙子葉植物為主。
「原生種」以外的另一類是「歸化種」，歸化種的意思是由人帶進來臺灣以後，在野外已經可以進行世代交替、自行繁殖的種類。歸化種裡面，蕨類1種、裸子植物0種。主要發生在被子植物有261種，其中雙子葉植物有210種，單子葉植物有51種。然而在2003年之後，有學者研究補正了臺灣植物誌當中漏掉的很多歸化種，在2010年的時候有一篇文章發表說，臺灣歸化種的被子植物是600多種。
**觀念釋疑：「歸化種」跟「外來種」有什麼不一樣？
**大家比較常聽到的是外來種。外來種裡有一群稱為「歸化種」，這是指由人帶進來臺灣之後，可以在當地完成世代交替、自行繁殖的種類，稱為「歸化種」。歸化種必然是外來種。一般的外來種我們不會管它，甚至我們可以說外來種對人類的活動有必要性。最簡單的例子就是水稻，水稻是早期先民帶來臺灣栽培的糧食作物，水稻是外來種，但不會在野外造成生態危害，所以我們不用在意。但有一些外來種演變成歸化種，自行繁殖對生態造成危害，例如大花咸豐草這一類的，就要關注它對環境的影響。
除了從植物的種類數目來了解臺灣的植物多樣性以外，另外也可以從植物的生活型統計表來了解。這個生活型豐富度統計表顯示的，就是功能性的多樣性，或是結構的多樣性。在這個表中，我們只看原生種（Na. (Native)）。
在臺灣植物誌的統計，生活型是木本的喬木（Trees）這一類，總共有588種，將近600種；灌木（Shrubs）是420種，可以簡記400種；另外還有一種木本植物是「木質藤本」（Lianas），臺灣原生的木質藤本有248種。
如果把喬木、灌木、木質藤本這些種類加起來，臺灣有將近1,300種的木本植物，木本以外的主要是草本植物，總數約2,800種，所以草本植物是造成臺灣物種數很多的一個很重要原因。
表 2. 生活型豐富度統計
來源: 臺灣植物誌第二版 Vol. 6, 2003, 台灣植物資源整合查詢系統
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/FlTaiwan2nd/6
「木質藤本」（Lianas），如「鴨腱藤」，它木質化的莖可以長得很粗，就是在影片中，森林泰山在盪鞦韆的那種植物。
森林裡面木本植物少，對我們的意義是什麼？ 通常我們在做森林調查的時候，木本植物種類都不會多。例如大家去大肚山做過調查應該都知道，做紀錄時就會一直重複寫某些同種的植物，比如說相思樹一直寫一直寫，或者是血桐一直寫一直寫一直寫，但偶爾你可能會寫到一個「天料木」、或是一個「狗花椒」，數量都很少，這代表木本植物在臺灣本來物種數就不多。
森林裡物種數之所以會高是因為草本植物種類多的關係，但很可惜通常在植物調查裡面，比較不會去做草本植物，這種資料還非常空缺，以致於我們還不清楚森林草本植物的多樣性是怎麼回事。
以上簡單來說，我們臺灣森林木本植物跟草本植物的比例是 「 木本：草本＝1：3 」 。
以「科」為單位來看植物的豐富度的話，有幾種臺灣最常見的科，各科的物種數由多到少排列來看：第一個是「蘭科」（Orchidaceae），第二個是「禾本科」（Gramineae），第三個是「菊科」（Compositae），第四個是「豆科」（Leguminosae），這四個科是我們在野外很常見的植物。不過蘭科要到一些比較好的森林才較容易看到，但有時候我們在公園草地還是可以看得到蘭科植物，像是「綬草」這一類的。這些基本上都很多都是草本植物為主。
我們在做森林調查看到的屬於木本的幾個科，第一個是「薔薇科」（Rosaceae），木本植物物種數最多的是薔薇科；再來是「茜草科」（Rubiaceae），像大肚山上有數量不少的「九節木」；另外做調查常遇到一個大宗的木本植物就是「大戟科」（Euphorbiaceae）。以上是常見的屬於木本的科，種類大概從80種到100多種。
表 3. 科豐富度統計
來源: 臺灣植物誌第二版 Vol. 6, 2003, 台灣植物資源整合查詢系統
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/FlTaiwan2nd/6
還有一些比較常見的木本科，像是「樟科」（Lauraceae）64種、「殼斗科」（Fagaceae）52種。但如果我們調查臺灣的天然林，特別在中海拔以下的天然林，雖然說樟科、殼斗科種類不像薔薇科、茜草科、大戟科種類這麼多，但在中海拔以下的森林幾乎都是以樟科、殼斗科這兩科為大宗（優勢度）。在臺灣比較平地的地方有一個木本主要的科是「桑科」（Moraceae）。其餘的科都是以草本為主的科。
以上是以科的豐富度來做科排名的情況。
臺灣植物多樣性也可以用「特有種」的豐富度來看。
什麼是「特有種」呢？在臺灣的原生種裡面有一群植物，在全世界裡只出現在臺灣，這群植物叫臺灣的特有種。
臺灣植物誌統計的原生種（Native）有4,077種，其中屬於特有種（Endemic）的有1,067種，占原生種的26%，簡單來說就是原生種裡有四分之一都是特有種，比例算是相當高，所以說臺灣是寶島是真的，臺灣有很多自己特有的寶貝。
表 4. 特有種豐富度統計
來源: 臺灣植物誌第二版 Vol. 6, 2003, 台灣植物資源整合查詢系統
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/FlTaiwan2nd/6
專節討論：經濟開發跟生態保育共榮：特有種生物資源的應用
上個世紀臺灣有一種主流意識說：經濟開發跟生態保育一定衝突，兩者無法兼顧，但是我要跟大家講這絕對是一種謬論。很多先進國家在生態保育跟經濟發展兩方面都有方法做得很好，例如歐洲國家瑞士，瑞士國民所得比臺灣高很多，全世界遊客不是去瑞士看他們的工廠或發電廠，大家是去看瑞士優美的風景，所以經濟跟保育絕對是可以並行的，瑞士就是值得臺灣借鏡的一個國家。
所以我們要特別強調，我們人類來自於自然，我們是活在大自然裡面，每天都在用生物資源，但是如果仍用上個世紀的思維，以現在的人口數一定會超過自然的承載力，所以現在利用生物資源要用有智慧的方法，也就是現在講的「明智利用」（Wise use）。
那麼「特有種」跟我們的經濟利用有什麼關係？大家都知道我們的農業現在都朝精緻農業在發展，為什麼要發展精緻農業？因為臺灣有一個很重要的轉折點，就是在2002年加入了世界貿易組織WTO，面臨農業貿易開放的問題，那是不能避免的趨勢，而臺灣又出現土地炒作，土地成本不斷提高，這種情況下農產品產值也要跟著增加才行，其中有一個可以提升農業產值的操作方法，就是臺灣的特有種，為什麼？因為特有種是臺灣才有的，特有種資源就在我們周遭，要去開發去利用是很簡單的，但是我們的農業很少在發展這一塊。
舉例像是臺灣有一個非常高經濟價值的屬，這在國外是很高價的水果，叫做「覆盆子」，覆盆子在市場的價格，同樣重量來講的價格，比櫻桃還貴，也比藍莓、紅莓都來得貴。我們臺灣這一屬的植物是在「薔薇科」，叫「懸鉤子」，屬名是 「rubus」。這一屬的植物在臺灣有40個種，從平地到高海拔都有分布。然而沒有任何一種被開發成農作物來栽培，是很可惜的一件事。所以當我們在談特有種的時候，不是說臺灣有1,000個特有種很不得了，從另個角度來看，有1,000個特有種的意思是，這1,000個種是別的國家沒有的，這是我們臺灣很重要的財富。
另外像臺灣高海拔的「玉山杜鵑」，它是臺灣的特有種。玉山杜鵑在歐美的杜鵑市場現在是一個很重要的種類，開發出非常多的園藝品系，在歐盟或是美國登記品種權，任何人如果想要那個花的品種，不能自己繁殖，要花錢買。可是你今天如果到美國去說玉山杜鵑是臺灣的，是臺灣的特有種，是我們的，我們可以繁殖，可是已經沒有辦法了。因為以美國的法規來講，已經有人搶先登記品種權，你就不能用了，所以我們損失很大。
現在還滿值得我們找出來利用的是原生種「日本山茶」，它是比較有機會往精緻農業發展的一個種類，但目前臺灣願意投入的人真的不多，因為有勇氣去嘗試新的東西的人很少。如果大家有興趣以後可以一起來往日本山茶發展，除了我們森林復育之外，我們可以附帶地用一些保育的方式來開發原生植物資源。
**iii.植物多樣性在海拔的差異
**臺灣25%的特有種的比例，不是很均勻的分佈在原生種當中。在台灣植物誌第六冊說明了植物多樣性在海拔的差異。
右圖是表示「特有種與海拔的關係」，橫軸是海拔高度，從低海拔500公尺一直到玉山海拔的3,950公尺。縱軸是該海拔特有種植物占的百分比。
在低海拔地區500公尺高的時候，特有種大概占16%，也就是說我們能看到的特有種其實不多，大概16%。但隨著海拔升高，特有種比率是很規律的一直往上升，一直到高海拔3,000公尺左右，特有種的比率超過一半，這種理論就是跟冰期以及臺灣的地形有一些關聯性，所以臺灣的特有種大致上都發生在高海拔地區。
圖 13. 特有種與海拔的關係
來源: 臺灣植物誌第二版 Vol. 6, 2003, 台灣植物資源整合查詢系統
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/FlTaiwan2nd/6
在合歡山上幾乎每種植物都是特有種，比如在合歡山很容易看到「高山薔薇」，或是龍膽類的「黑斑龍膽」、「阿里山龍膽」，或是「玉山薄雪草」，這些都是特有種。
雖然這些植物是冰期時從別的地方傳播來臺灣，但是在合歡山上都演化出它特有的形態。比如合歡山上的「玉山薄雪草」，它有很多的棉毛在上面，可能是全世界同屬的植物裡面最漂亮的。
在歐洲阿爾卑斯山區有一種薄雪草，被好幾個國家指定或幾乎認為是國花，可是跟玉山薄雪草一比，就好像鄉下少女遇到貴婦人這樣子，差異很大。歐洲他們非常小心呵護那個種類，但是你看我們都完全不在意玉山薄雪草，連千元大鈔也沒有它，就是放了一個「薊」。
照片 16-3. 合歡山上的特有種：黑斑龍膽
照片 16-1. 合歡山上的特有種：高山薔薇
照片 16-2. 合歡山上的特有種：阿里山龍膽
**新種發表： 千元大鈔上的「塔塔加薊」。
**2000年臺灣發行了新版的千元鈔票，當時普遍認定鈔票圖案上的薊是「玉山薊」。後來學者研究發現玉山山頂的薊跟塔塔加的薊是不同的種類，在2019年正式發表命名了新種－「塔塔加薊」。所以在新種發表後千元紙鈔上的薊便正名為塔塔加薊。
照片 17. 新台幣 千元鈔 (來源:中央印製廠官網）
iv.稀有種（待補充）
D.植物相的起源
再來這是關聯的統計，我們前面提到臺灣的植物多樣性很高，從Simpson指數來看。那臺灣植物多樣性很高的起源是什麼？怎麼來的？我們可以從臺灣與鄰近地區的相似性來看。
右圖是比較臺灣全島以及北、中、東、南、恆春地區及蘭嶼的植物，跟鄰近區域物種的共通性比例。
臺灣的鄰近地區包括中國、日本、菲律賓以及其他地區。除了蘭嶼以外，從圖中可看到臺灣的植物跟中國的植物相似性最高；其次是日本；再來是菲律賓；然後是其他地區。黑色是臺灣特有種。從圖中可知，臺灣的西邊與中國、北邊與日本的植物相似性比較大，菲律賓就少很多了。
圖 14. 臺灣植物與鄰近地區的相似性
來源: 臺灣植物誌第二版 Vol. 6, 2003, 台灣植物資源整合查詢系統
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/FlTaiwan2nd/6
過去的植物誌也曾經做過臺灣與鄰近地區植物相似性的統計，知道臺灣的植物跟中國最像，只是當時的理論很簡單，只說臺灣跟中國大陸自古相連，可是有多古沒人講得出來。後來當我們對臺灣植被了解越多，就發現「自古相連說」，無法解釋臺灣高山植物的起源。
以地域性來看，臺灣跟福建、廣東的植物要最像，因為距離最近，可是臺灣的高山植物幾乎福建、廣東都沒有；跟臺灣高山植物最接近的物種在喜馬拉雅山周遭，距離相隔很遠，所以自古相連說就不合理了。一直到後來地質研究有了重大的突破，也就是冰期的發現，因此解決了不只臺灣，包括全世界生物地理的許多問題。
右圖是假設末世冰期的進展，大概在27,000年前到18,000年前冰期達到最盛的時候，海水面下降約120公尺。臺灣海峽平均水深是50公尺，最深的地方是澎湖海溝，大約是200公尺，其他的地方變成陸地，往北延伸到日本，當時這一區由南到北整個是一個大陸塊，所以植物從喜馬拉雅山往低海拔移動遷移來臺灣是簡單的事。另外因為冰期的關係，高緯度地區的植物也往低緯度走，所以臺灣也成為高緯度植物分布的一個地方，可以預期福建、廣東這一帶，在冰期時也有高山植物。
可是冰期結束之後，氣溫逐漸升高，高山植物一方面往北方喜馬拉雅山再回去，遷移到臺灣的這群高山植物因為有中央山脈，所以慢慢地往高海拔遷移，而能留下來，中央山脈救了這些植物。福建、廣東沒有高山，福建最高峰海拔只有2,500公尺左右，所以那裡的高山植物沒有辦法存活。所以如果臺灣沒有中央山脈的話，生物多樣性不會這麼高，這是一個很重要的地方。
圖 15. 末世冰期的進展
**特有屬
**臺灣的植物裡還有一個很特別，但比較少人討論的「特有屬」。
生物分類的系統架構是由「界、門、綱、目、科、屬、種」依序分級分類下來，「屬」是比「種」還要高一個層級的單位，相近的「種」歸類成同一「屬」。
臺灣的「特有屬」有四個：「華參屬」、「玉蘭草屬」、「銀脈蕨床屬」、「香蘭屬」。
這些特有屬都分布在一些比較特別的地方。例如「玉蘭草」是長在太魯閣峽谷很有名的石灰岩山區，叫清水大山，那邊有一些很特別的植物；「銀脈蕨床」是長在海岸山脈；「華參」在中橫大禹嶺那一帶，特別在大禹嶺到梨山這一線可能是分布最多的；「香蘭」，是在烏來那一帶，很侷限的分布。
照片 18. 臺灣四個植物特有屬，單模屬。
這四個特有屬有一個共同特徵，叫做「單模」。「單模」的意思就是這個屬下面只有一個種，沒有第二個種。
以上把臺灣的植物多樣性簡單介紹到一個段落。冰期跟植物起源的關聯性很重要，讓我們了解植物都有一個來源，而不是無中生有。要無中生有，它演化的時間要非常非常久遠，臺灣島生成的年紀只有650萬年，對照地球46億年來說，真的不夠久。
討論：臺灣有四個「特有屬」，那有沒有「特有科」呢？
臺灣沒有特有科。從地質年代來看，特有科不太可能會發生，因為臺灣是受冰期影響，離臺灣最近的第一個比較大的冰期出現，大概是從300萬年前開始。這時間點剛好也差不多臺灣島生成的時間，所以臺灣的植物的發展史可以用300萬年的尺度來看。以300萬年的時間，要發展出一個全新的科是很困難的，演化的路是非常久遠的。有學者研究臺灣有很多的特有種，其實是在過去冰期的時候就演化出來，只是這個特有種傳遞到臺灣來了，然後在它原生的地方因故滅絕了，而臺灣的高山把它保留下來，並不是真的在我們高山演化出來出特有種。所以你可以理解要演化出一個特有種多不容易，更何況演化出一個特有屬，更需要很長久的時間。
提問與思考：「植物多樣性跟森林復育的關聯性」。
案例1：2019年植樹節活動，嘉義林管處跟企業合作要復育山林，在310公頃土地上種了17萬棵的烏臼跟相思樹，300公頃是個很大的生物棲地，物種數就只有烏臼跟相思樹兩種。
案例2：2019年植樹節活動，羅東林管處跟銀行合作復育山林，復育的地點是陽明山盆地的北投，種了幾十公頃，選擇的樹種沒有因應陽明山國家公園森林的植被概況，種類差別滿大的。
案例3：2019年山林復育協會在台中都會公園操作大肚山的三個植群型復育方法，測試了30種原生植物，希望透過自然繁衍的方式，讓這30種共300棵植物未來繁衍的種子，有機會透過自然力的傳播，讓這些植物重新回到可能溪谷、或迎風面等等適合該物種的棲地類型上面。
如果不夠了解生物多樣性跟森林的狀況，一般人會陷入數量的迷思，以為森林就是樹很多就對了。例如嘉義林管處就覺得2種樹種17萬棵樹就可以把森林復育起來。但是我們了解生物多樣性不是只有講種類、族群，還有基因。所以我們復育大肚山森林要考慮採種基因的問題，讓種源更豐富。
生物多樣性的層級有一個是遺傳多樣性，這在種源的採集上也要很慎重，因為在國外已經有很多研究發現疏忽種源遺傳多樣性的不良後果。例如澳洲以前他們廣泛種植一些園藝植物，那些園藝植物是經過人工培育，甚至基因改良而來的，而這些園藝種的原生植物又取自於當地森林，所以當改良過的植物到處種植了之後，人工改良的基因就因此傳回原本的森林去，無形中改變了森林裡原本的遺傳基因。
有些人覺得這種事無所謂，可是有時候一個很小的環節就會出現很大的問題，我們當然沒辦法預期，或者說99%可能都安全的，可是萬一就是有這麼1%機會出了錯誤該怎麼辦？我們其實在自然的問題上都已經見過這種實例，剛好那個很小的機率，就出現了。
例如，大部分人認為從國外帶個植物回來，走私一下無所謂，結果「白輪盾介殼蟲」就是這樣子被帶進臺灣，之後臺灣蘇鐵保護區的蘇鐵就全軍覆沒了。另外，比如「松材線蟲」也是因為這樣子進來的，進來之後，苗栗火炎山保護區僅存的馬尾松就受到感染，無法挽救了。這麼小的機率造成了很大的影響，所以還是要謹慎來應對。
主題 2. 臺灣的植群
A. 臺灣植群研究史
臺灣植群研究的發展史可以分成三個時期：歐陸統治時期、日本統治時期、本土時期。
用歐陸統治時期並不是很正確，嚴格說來歐洲人不曾統治過臺灣全島，只有區域性的統治，主要在一些貿易港口。當然清朝對臺灣也沒有實質的統治，但有時候很難去區分，請大家了解。
歐陸統治時期大約在1854年到1895年，雖然在1854年之前歐洲人已經在一些區域治理臺灣，但是直到1854年才有第一位植物研究者到臺灣。
1895年是中日甲午戰爭，戰後清朝把臺灣割讓給日本，所以在1895年改朝換代。從1895年到1945年二次大戰這段期間是日本統治時期。
1945年之後接著由國民政府開始，有臺灣本地學者接著做植物研究。這三個時期本質上有很不一樣的地方。
重點摘要 15. 臺灣植群研究史
**i.歐陸時期
**歐陸統治時期在植群研究主要的重點是「植物相研究的啟蒙」。「植物相」是專門研究科屬種的組成，不研究種類的數量。嚴格來講，植物相研究不是植群研究，但是要做植群研究一定要先有植物相的基礎才能進行。所以歐洲這些學者是幫臺灣建立植群研究的重要基礎，讓臺灣的植物學研究進入現代化的領域。如果沒有這些歐洲學者的話，臺灣可能還是停留在過去比較風花雪月的文學性的描述，比如形容某某山林非常的鬱閉，我們不知道到底是什麼樹讓山林非常的鬱閉。
1854年第一個到臺灣研究植物的歐洲人是「Robert Fortune」，一般翻譯成福傳。福傳是一個很重要的人物，但臺灣的歷史很少寫到他，他的重要性並不是因為他1854年跑到淡水採集發現了幾種植物，當然這是一個啟蒙，但是福傳的重要性是－他改變了整個亞洲的社會。
重點摘要 16. 歐陸統治時期
在英國18世紀末、19世紀的那個時代，福傳的身分叫「植物獵人」，植物獵人的意思是從英國政府派出去，像是間諜這樣的角色，不是官方正式認可的。英國政府派了植物獵人到全世界各地去搜刮他們認為很重要的植物資源，福傳是其中的一位。
為什麼福傳會來臺灣？其實他主要的目標是在中國大陸，他是要去找茶的，因為當時茶葉在歐洲是一個非常重要的經濟植物，但是當時英國因為環境氣候不能栽培茶樹，所有的茶葉都要從中國進口，所以他們派了間諜要去中國偷茶種。偷了茶種要去印度種，因為印度是英國的殖民地，印度跟中國氣候比較像。所以福傳去做偷茶樹的工作，他也成功了。所以為什麼印度的茶葉貿易是一個很大的市場？是從福傳開始的。雖然福傳他只是領錢做這個工作，但他實質上改變了亞洲茶葉版圖的發展。福傳很窮，所以才被聘去到處去搜刮茶樹，他又很耐命，歷經千辛萬苦、疾病都死不了，所以最後能成功把茶樹偷回去。
當時英國派出很多植物獵人，也派到中南美洲去偷「橡膠樹」跟「金雞納樹」。當時金雞納樹用來治瘧疾，是很重要的植物。在抗生素發明之前都是靠金雞納樹治瘧疾。另外一個是橡膠樹，橡膠可以做很多的加工應用。英國那時候需要進口橡膠，後來英國就派植物獵人去把橡膠種源偷回來。那時候要偷種源其實非常困難，首先，千里跋涉很不容易，可能要一年兩年才從那邊坐船回來，再來，植物獵人還要確保那些植物不能死，而且不能被當地政府發現他偷這些東西。比如像中國當時對茶種的管制很嚴格，他如果被抓到就要砍頭了，所以行動都是要很小心的。
第二位「Charles Wilford」，他在1858年到南部和蘇澳。第三位「Robert Swinhoe」史溫侯，他在淡水紅毛城英國領事館做了好幾年的副領事，他也是一個動物學家，在臺灣的動物研究裡面是一個相當重要的啟蒙者。史溫侯他雇人去採集動物的時候也採植物，把植物送回英國去給大英博物館的植物學家研究，所以他也發現很多臺灣的特有種植物。第四位是「Richard Oldham」，他在1864到淡水和基隆採集。
最後一位比較重要，「Augustine Henry」他在1892到1893年來臺灣採集，差不多是在甲午戰爭，歐陸統治快要結束的那個時間。他來臺灣停留3個月左右，他一直拼命採集，發表了很多植物，在1896年時他出版了「福爾摩沙植物名錄」（A List of Plants from Formosa），當中記載了臺灣有1,347種植物。這在100多年前是一個很不得了的成就，特別是Henry他並不是一個植物分類學家，他是一個醫生，因為很喜歡園藝就跟著商船到臺灣採集，記錄了1,300多種臺灣植物。
Henry當時就說臺灣的植物種類跟中國、日本很像，他已經看到這個現象了，但那時候還沒有太多的理論基礎，他沒有辦法去解釋。
Henry他說，臺灣跟菲律賓、臺灣跟澳洲共有的植物很少，可是臺灣植物誌上寫著臺灣跟菲律賓、澳洲有一些共有植物，為什麼Henry沒有看到？因為臺灣跟菲律賓最像的植物都在蘭嶼，Henry沒去蘭嶼，所以他沒能看到這些種類。
重點摘要 17. 臺灣的生物地理
當時Henry他住過屏東的萬金聖母院，現在是古蹟。
照片 19. 屏東萬金聖母院 舊照
照片 20. 屏東萬金聖母院
**ii.日治時期
**在日本統治時期，植群研究就是完全不一樣的狀況。日本政府從1895年開始統治臺灣，前期先是建立一些政治制度，沒太管植群研究，但是他從1910年開始發掘臺灣的生物資源，臺灣大部分的物種是在這個時期被找出來。因為當時日本政府以軍國主義的本質，已經準備要發動世界大戰，所以他要知道他的領土有什麼樣的資源可以支持他打世界大戰，所以臺灣光是開發檜木林這一塊就跟日本的南進有很大的關係。另外還有樟腦也是一項很大的資源。
再來是1910年「川上瀧彌」寫了「臺灣植物名彙」，那時已知臺灣有2,368種植物。
重點摘要 18. 日本統治時期
在1911到1921年，最重要的人是「早田文藏」，或稱他「早田氏」。早田文藏在這10年間發表「臺灣植物圖譜」10卷，總共記錄了3,568種植物，以及另外79種變種，總計3,600多個分類群。臺灣植物圖譜這一套書幾乎等同於現在的臺灣植物誌。因為臺灣植物誌紀錄了4,077種植物，早田文藏的臺灣植物圖譜紀錄了3568種，種數相差不多，可是臺灣植物誌是100多個學者共同去寫的，而臺灣植物圖譜是在100年前早田文藏一個人寫的，那時候的人沒有手機、沒有電腦、沒有網路，早田文藏他就是每天看標本在寫這些書，非常執著。
第一位探討臺灣植被的是一位林學家「山崎嘉夫」，他說臺灣大致上有熱、暖、溫、寒帶，當時日本人看到寒帶了，但是歐洲人還沒有看到，因為歐洲人採集範圍大部分是在港口附近，因為山區有原住民，歐洲人怕危險不想上山，所以大致上都看到平地的植被。但是日本政府有系統的利用一些軍事力量、警察力量進到山區去，所以能發現臺灣有溫帶植物，甚至寒帶植物。
**歷史的軌跡：熱帶島嶼上怎麼會有寒帶鮭魚？？
**日本學者第一次在大甲溪上游看到櫻花鉤吻鮭的時候，他們完全不相信臺灣有這種東西，他們寄給美國的學者，美國的學者也不相信臺灣會有櫻花鉤吻鮭，當時他們覺得怎麼可能在一個熱帶的島嶼會出現寒帶鮭魚，完全沒有人相信，覺得這是騙人的。但是後來美國人實際來臺灣調查，發現大甲溪上游裡面有許多櫻花鉤吻鮭，這是一個例證。同樣的，在那個時代學者也很難想像在臺灣這個熱帶的島嶼上，會有寒帶的植物。
之後1922年，「佐佐木舜一」根據玉山的研究，他發現玉山可以分成五個植群分帶，主要是他把溫帶分成兩塊，分成溫帶林上區跟溫帶林下區。佐佐木舜一是在日本政府林業部的研究員。
「伊藤武夫」也是一個森林研究者，1929年他提出臺灣的植群帶是更為複雜的，也因為已有足夠植群資料作為參考，他已指出臺灣植被有北降的現象，這是一個很大的發現。
照片 21. 臺灣植物圖譜
來源: 台灣植物資訊整合查詢系統，https://tai2.ntu.edu.tw/search/3
以下簡單看一些歷史文獻： 照片中是早田文藏的著作，臺灣植物圖譜的封面。現在這些資料在網路都可以查得到，在科技部數位典藏計畫裡，把早期植物分類的重要文獻都數位化了，現在這些資料上網查都查得到。
臺灣植物圖譜/台灣植物資訊整合查詢系統
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/IconPlFormos
當時研究人員他們的標本繪圖畫得非常漂亮，尤其是筆觸的細緻度，而且這個是早田文藏他自己畫的，真的不是很容易的事。
右圖是「黃杉」，也就是「威氏帝杉」，這是臺灣比較乾旱環境的一種針葉樹代表。
照片 22-1. 黃杉
來源: 臺灣植物圖譜 Vol. 5, 1915 /台灣植物資訊整合查詢系統
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/IconPlFormos/5/204
照片 22-2. 黃杉
來源: 臺灣植物圖譜 Vol. 5, 1915 /台灣植物資訊整合查詢系統 https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/IconPlFormos/5/204
照片 23-1. 台灣山毛櫸
照片 23-2. 臺灣山毛櫸
上圖這是臺灣山毛櫸（學名_Fagus Hayatae_），它的種小名「hayatae」就是紀念早田氏的。很少有植物的命名是紀念早田氏的，不過臺灣的很多種類的學名是早田氏命名的。
臺灣山毛櫸是臺灣很重要的冰期孑遺植物的代表，它是臺灣森林很重要的寶物。後面的章節裡會再介紹。
再來是「森丑之助」。前面提到的川上瀧彌他是官員，有很多行政事務，所以川上的植物研究素材主要是森丑之助採集來的。
森丑之助他不是植物學家，他是研究人類學而且精通語言，他當時來臺灣主要是要做原住民研究，因為他學語言很快，會說很多部落的語言，跟原住民可以打成一片，所以做植物的這些學者看到森丑之助這個優點，就請他去採植物，因為他可以有原住民陪同去高山不會有什麼問題，所以他採了很多很重要的標本，採回來後全都送到東京大學給早田做研究，所以早田才能有那麼多的發表。
其實如果就野外採集的貢獻來講，森丑之助是臺灣一些特有種的發現，貢獻最大的。只是很可惜森丑之助後來自殺了，為什麼他要自殺，眾說紛紜，但以臺灣植物的研究史來講，他有一個很重要的位置。
重點摘要 19. 森丑之助
專題介紹：森丑之助採集的標本，台灣野生茶及謎樣的三角咪草
森丑之助的標本採集有一個很有趣的例子，就是臺灣的「野生茶」。
以前我在做山茶科研究被問最多的問題就是，臺灣到底有沒有野生茶可以喝？臺灣確實有野生茶。我們做研究找到臺灣最早的標本幾乎就是森丑之助採的。我們很難相信他採到野生茶的位置就是現在劍湖山遊樂區那一帶。
森丑之助在那邊看到臺灣野生茶，採了標本放在林試所，幾十年來大家都一直以為那個標本是從人家種的茶園裡面採來的，一直放一直放，沒有人去研究，直到真正在做山茶科研究時，才發現森丑之助這份標本是臺灣第一個野生茶的標本。這是森丑之助的採集品。
森丑之助還採到一個很特別的植物「三角咪草」。就我們學植物分類的人的認知，會看到臺灣沒有一個植物長像這樣的，我們野外也沒看過，在認知上確實是一種完全不同的植物。
這個標本放在林業試驗所標本館，可是全世界對三角咪草這個植物的認知就只有這一份標本，之後再也沒有人看過了。所以森丑之助採的這個植物一定就是在臺灣採的，可是到底在臺灣的哪裡？這植物還在不在？後代完全都沒有人看過。所以有興趣有體力的人，我們可以提供這個標本的採集區域給大家去探索，可是那裡不是很容易到達，現在到底還有沒有這個植物也不知道。
照片 24. 森丑之助採集的臺灣野生茶標本
來源: 林業試驗所植物標本館
http://taif.tfri.org.tw
照片 25. 森丑之助採集的三角咪草標本
來源: 林業試驗所植物標本館, 典藏模式標本連結
https://taif.tfri.gov.tw/search/type/specimen.php?SpcmID=140365&DupID=1&SeriID=1&DetID=53385&l=Cht
「佐佐木舜一」，他是在林業試驗所標本館工作的一個很重要的人，他在撰寫的 「 新高山彙森林植物帶論」書中，提出比較新的臺灣植群的架構。
重點摘要 20. 佐佐木舜一
iii.本土時期
臺灣本土時期的植群研究，前期大概從1975年開始，當時的重點是在植物誌的編寫。因為在早田的臺灣植物圖譜之後，學者陸陸續續發現新種，大約多了500種，因此需要一個新版本，所以戰後在植物分類方面最重要的工作是出版植物誌。可是這件事醞釀很久，後來靠著美國的援助才有經費去印刷，在1975年到1979年間出了第一版臺灣植物誌。當時主編的教授是「李惠林」老師，後來他到美國去任教離開臺灣
在1984年到1985年這段時間，最重要的一個工作就是台灣大學「蘇鴻傑」老師提出一個非常完整的臺灣植群架構，這是自1929年伊藤之後一個最完整的版本，這兩個版本落差滿大的，或許因為中間經過戰亂時期，戰後又要忙著復甦，沒有人有心思整理植群架構。一直到1984、1985年的時候，才有一個很好的植群架構由蘇老師提出來，這個架構到現在都還在用，後面有一些學者陸陸續續提出一些修正，但基本上主體都已經不變，這是一個非常重要的成就。
重點摘要 21. 本土時期
在1993年到2003年，植物誌第二版就出來了，主編教授是「黃增泉」老師。同時期有一個歷時十年的國家植群圖的計畫在進行，在2000年時「國家植群圖」出版，主編是植群圖總計畫主持人「謝長富」老師。現在你可以在林務局買到國家植群圖，有中文版、英文版，大致上臺灣中央山脈、海岸山脈的植群都已經畫出來了。
國家植群圖對國土計畫來講很重要，因為未來在土地開發或是規劃利用，或是發展環境跟資源永續利用，最基礎的資訊是要先參考國家植群圖，了解該地的植群。雖然國家植群圖發表到現在已經經過20年了，可是目前官方都還沒體認到國家植群圖的重要性，這也是我們可以去努力的方向。
圖 16. 臺灣植物垂直的分布圖 （伊藤武夫, 1929）
來源：臺灣高山植物圖說, 臺灣植物圖說發行所, 昭和四年三月一日發行, 埔里鎮立圖書館提供。
這是第一個臺灣剖面的植群圖，縱軸是海拔高度，橫軸是緯度。這是日人伊藤武夫所繪製。1929年日本政府在測量中央山脈，伊藤他所得的資訊還不是到很完全，就已經做這麼大的工作，山的相對高度還滿準確的，其次是他把臺灣的主要植被帶畫出來。
圖中的虛線代表海拔高度，實線代表植被。他把植被帶分成山麓帶、喬木帶、喬木帶分成針葉喬木跟闊葉喬木，喬木帶再往上是灌木帶，再上去是草本帶，每一個分帶都標有海拔。最重要的是，他畫從南到北的這條實線是略為下降，這叫做「北降」。植被帶的海拔越往北邊是下降的，他當時確實指出來植被帶北降的這種現象，算是很創新、很獨特的地方。
以現在看來，伊藤武夫的植被圖有兩個錯誤：第一個錯誤是臺灣的針葉樹跟闊葉樹這兩種植被的海拔帶並沒有分得那麼清楚，在闊葉樹要轉到針葉樹中間，有一個轉換帶叫做針闊葉混淆林，現在我們稱為霧林帶。在伊藤當時的版本裡並沒有針闊葉混淆林，他把檜木林歸到針葉喬木帶的下方。但是實際上檜木跟闊葉樹是混在一起的；第二個錯誤是灌木帶跟草本帶的海拔位置放顛倒了，實際上臺灣最高海拔的植被是灌木，不是草本。除此之外這張圖基本上都是正確的，而且這張圖在那個時代是滿創新的。
B. 蘇鴻傑版本
依蘇鴻傑老師的研究，臺灣的植群他提出兩個分區，一個是水平氣候分區，一個是垂直氣候分區。
**i. 水平氣候區
**「水平氣候分區」就是從平面來看氣候，圖中的紅色虛線是分區邊界。
基本上水平氣候分區分成分北西 （NW）、中西（CW）、南西區（SW）、以及南東區（SE），東區（E）分成東南（ES）跟東北（EN），最後一個北東區（NE），還有離島蘭嶼（LAN），包含綠島，共分成八區。不過這種分區法比較少人用，因為水平氣候區跨了很多的海拔，在實際應用中我們一般是先看海拔，再來看水平氣候區，比如說同樣海拔2,000公尺，在南東區跟中西區的植群是不一樣的，所以通常先看海拔高度，然後再看它是屬於哪一個氣候區。所以海拔高度會比水平區位重要。依海拔高度分出來的就是「垂直氣候分帶」。
圖 16. 臺灣水平氣候分區 （蘇鴻傑, 1985）
蘇鴻傑老師在1984年提出的垂直氣候分帶很複雜，這圖顯示出影響垂直氣候分帶重要的因子是「濕度」，也就是「降雨量」，橫軸往右邊是比較乾燥，往左邊是比較潮濕。
影響垂直氣候分帶的另外一個重要因子是「海拔」，海拔就是溫度。
這跟全世界生物群落在劃分是一致的，同樣是用「溫度」跟「雨量」這兩個主要因子來分類。
圖 17. 臺灣垂直氣候分帶圖 （蘇鴻傑, 1984）
右圖是臺灣植群分布圖，是謝長富老師用軟體把蘇鴻傑老師提出的植群帶，根據臺灣地形圖重新標示出來，上半段的圖說是代表各式各樣的森林相，下半段的圖說是指人造林或人為景觀，例如人造林、果園或農地，用不同顏色來代表。
從這個植群分布圖可以看到一個最大的特徵是，臺灣的植群種類很多，第二個特徵是植群的邊界是鑲嵌在一起的，不是平順的直線，這是因為中央山脈地形太複雜，因而演變出複雜的植群。
圖 18. 臺灣植群分布圖（謝長富, 1993）
**觀念釋疑：植群分析法也要在地化
**_過去謝長富老師在做植群圖的時候，為了把臺灣的植群整個做分類，要用電腦去跑那些數據，結果我們野外調查出來的資料，電腦算不出來，因為當時全世界只有歐洲有開發出軟體，歐盟國家統一用這套軟體去做植群圖，做得很順。可是歐洲這個軟體套用在臺灣，卻完全無法使用，因為臺灣的植群太複雜了，光小小的一個島跟整個歐陸來比，歐陸植群還比臺灣單純。所以最後這套軟體修改了很久，才能夠跑臺灣的資料，可以想像臺灣植群的複雜度。
同理，因為臺灣植群分布比較複雜，我們做森林復育如果對土地了解不夠，就貿然去進行，可能會做了錯的事情，而樹一種下去就很難再改變，所以植群資料是我們進行森林復育很重要的基礎。_
**ii. 垂直植群帶
**蘇鴻傑老師1984年那張複雜的垂直氣候分帶圖，可以整理成較容易閱讀的形式，如右表是以臺灣中部地區為例。
第一欄是每一個植被分帶的名稱，第二欄是相對應的海拔高度（單位公尺(m)），例如500以下，500到1,500，1,500到2,000等。第三欄是「年均溫」（Tm℃），第四欄是「溫量指數」（WI℃），第五欄是「等同的氣候帶」。
溫量指數（WI℃）：基本上植物要在某個溫度以上才會開始生長，低於某個溫度就不能生長，所以用溫量指數來衡量這個地方可以提供給這個植物多長的生長時間。溫量指數的數值越高，代表給植物的生長期越長。所以熱帶植物需要的溫量指數比較高，寒帶植物需要的溫量指數就比較低。
等同的氣候帶：這個植被帶等同於熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶、冷溫帶、一直到亞極地等不同的氣候帶。
表 5. 臺灣中部區域植群分帶（依海拔高度）（蘇鴻傑, 1984）
臺灣的植群如同山崎嘉夫所講，有熱帶植物，也有寒帶植物，當然我們現在都覺得這是理所當然的常識，可是在過去要釐清這個觀念花了很長的時間，集合了很多人的研究才得來的。例如蘇鴻傑老師也是藉很多前人做的調查，很多氣象局的資料去整合分析，才得到這些結果。所以我們現在對臺灣植被的了解，是累積許多前人的努力，一步一步走過來的。
**溫量指數（Warmth Index, WI）
**溫量指數是日本生態學家吉良隆夫（Kira Tatuo）1945年所提出，溫量指數反映一個地區熱量條件的指標，WI是一年裡面大於5℃的月均溫累加起來得到的數值（月平均溫5℃以上月份的月平均溫減去5℃之差值加以累積）。WI=Sum of （Tm-5） when Tm is above 5 deg.C （Tm： Monthly Mean Temperature）。
右圖是謝長富老師的植被帶垂直分帶圖，從圖中可以更清楚看見伊藤在1929年提出的臺灣植被帶的北降現象。
縱軸是指標準海拔高度，橫軸是南北向的山脈，同樣的植群是用同樣的顏色來表示。
從這張圖不只可以看到植被帶往北有北降現象，還可以看到植被帶往南也有南降現象。
當南降現象被提出來的時候，很多人都覺得滿意外的。過去講北降現象大家可以理解是因為緯度往北溫度會下降，例如陽明山還在半冬天的狀態，在台中感覺是夏天，所以往北的植被帶海拔會比較低是正常的。可是越往南邊溫度理當比較熱，可是植被帶到大武山以南，植被帶海拔下降得很快，直到恆春半島，這是為什麼？後來研究人員發現，在阿爾卑斯山也有類似的植被帶南降的現象。
圖 19. 植被帶垂直分帶圖 （By 謝長富）
植被帶名稱 中英對照
解釋阿爾卑斯山植被帶南降現象的是德國學者，他提出「大山塊加熱效應」（Massenerhebung effect）。
「大山塊加熱效應」是一個假設，所謂假設的意思是－還沒經過證實是事實。但是基本上，做植被的人都相信大山塊加熱效應這一套理論。
「大山塊加熱效應」的解釋是，「植群帶在不同體積的山塊有海拔變異的理論」，可能的因子有「熱能儲存」跟「風影現象」。
重點摘要 22. 大山塊加熱效應
圖片來源: Leisz, Stephen & Burnett, Burke & Allison, Allen. (2009). Consensus Report Climate Change and Biodiversity in Melanesia: What do we know?.
「熱能儲存」的意思是，因為山塊是一個以沙質礦物為主的主體，它會吸熱儲熱。當外在溫度變低的時候，山塊會放熱，所以大山塊儲熱會比較多。當大山塊放熱出來之後，影響了外在的溫度，外在溫度降低的速度就比較慢。可是，如果山塊很小的話，它會很快就把熱釋放光了，釋放光之後，小山塊四周的溫度很快地就跟著降下來。所以如果在同一個緯度來看，大、小山塊同一天照射輻射，到晚上開始放熱能之後，小山塊降溫比較快，大山塊會慢慢降溫。德國學者他就用這個方式來做解釋，這叫「熱能儲存」。
另一個解釋就是「風影現象」。因為山脈會阻擋一些風，位在迎風面上的溫度就會比較低，當季風越過這個山之後，因為背風面變得比較乾，溫度就會變得比較高，所以在背風面的植群帶海拔會比較高。這叫做「風影現象」。
德國學者用「熱能儲存」及「風影現象」這兩個物理現象來解釋大山塊加熱效應。
確實如果以大山塊加熱效應這個角度來看，比較合理能解釋為什麼南部也會有植被帶下降。因為相較於中央山脈，恆春半島山脈的海拔低很多。恆春半島基本上大概經過佳菩安山之後，就不會超過海拔1,000公尺，可是到大武山這邊都還有3,000公尺的高山，所以體積上差異很大，所以用大山塊加熱效應來解釋的話，恆春半島的植被帶也會下降。
再舉例說明，例如以植被垂直分帶圖來看陽明山的話，在陽明山海拔大概是300公尺左右，墨綠色的這段區域，叫「楠櫧林帶」。
陽明山的楠櫧林帶的楠，特徵種是「紅楠」，所以紅楠在陽明山的文化大學裡理論上應當很多，事實上也是如此。可是在台中，至少要500公尺以上才能看到一些很零星的紅楠，要再往上到台中山區大雪山林道，超過海拔1,000公尺的地方，才會看到紅楠開始變成主要植物。
圖 20. 植群垂直分帶圖
照片裡的植物是一個北降植物的代表，在陽明山國家公園海拔800公尺左右可以看到。這種植物叫「臺灣藜蘆」。但是在中部地區，海拔通常要在3,000公尺左右看得到臺灣藜蘆，所以臺灣藜蘆從3,000公尺降到差不多800公尺的地方，下降得很厲害。
照片 26. 臺灣藜蘆
這是南部南降植物的代表之一－「錐果櫟」。錐果櫟在恆春半島海拔大概200公尺就可以看到，可是在台中這一帶大概要在1,000多公尺才有，所以確實在恆春半島也有南降現象。
照片 27. 錐果櫟
接下來我們介紹臺灣由低海拔到高海拔各植群型的樣貌，依序是榕楠林帶、楠櫧林帶、櫟林帶、鐵杉－雲杉林帶、冷杉林帶，以及高山植被帶。
**iii.榕楠林帶
**照片中是海拔500公尺以下，熱帶的主要植群「榕楠林」，是以「榕」跟「楠」為主的森林，這種歸類為「熱帶森林」。但是臺灣的熱帶森林跟大家普遍印象中的熱帶森林有不一樣的地方，臺灣的熱帶森林缺乏突出木這個特徵，臺灣是一種非典型的熱帶森林。
照片 28. 榕楠林 （花蓮秀林）
**iv. 楠櫧林帶
**榕楠林往上是「楠櫧林」，位在海拔500公尺到1,500公尺左右，是以樟科的「長葉木薑子」（及紅楠）跟殼斗科的「長尾栲」這兩種植物為主的森林。
照片 29. 楠櫧林 （南投仁愛）
**v. 櫟林帶
**在海拔1,500公尺以上的溫帶地區，通常就是「櫟林」，是以殼斗科為主體的森林，當中會混生一些樟科植物，但是樟科植物的優勢度就會降低。
照片30. 櫟林
在櫟林帶裡面，比較正常的應該是如照片中的森林，這是「檜木」。臺灣的櫟林帶理論上應該是要以檜木為主體，可是實際上現在臺灣絕大部分的櫟林帶沒有檜木，是因為在過去的伐木時期，檜木都被砍伐掉了。
例如阿里山砍得很徹底，現在的阿里山幾乎都是人造林。在東部一些山區的森林看起來很漂亮，但也沒有檜木，原因是那地方檜木的蘊藏量沒那麼多，採用「擇伐」，意思是選擇性地把檜木砍掉，其他的樹木不動，只把檜木拖出去森林，所以東部櫟林帶的一些山區現在留下來的，是沒有檜木的闊葉林，這些都是不太正常的森林。
照片 31. 檜木 （新竹司馬庫斯）
**提問：臺灣的檜木林還剩下多少呢？
**北部棲蘭山是一塊；東部的林田山是一塊，林田山過去砍檜木沒有全部砍完，還有留下幾塊區域；鬼湖那邊也有一塊。現在留有檜木林的地方就是過去林道不方便到的，然後在臺灣禁止伐木的政策之後，那些檜木就保留了下來。以面積來看，留下來檜木應該不到10%。
**vi. 鐵杉-雲杉林帶
**海拔2,500公尺以上，開始出現純的針葉樹，右圖這是「鐵杉」。鐵杉這個種類滿有趣的，在第七章鐵杉－雲杉林帶會再多介紹。
照片 32. 鐵杉
**vii. 冷杉林帶
**海拔到了3,100公尺就出現「冷杉」，冷杉林是臺灣最高海拔的森林，當中還有一些潛在的「圓柏」。
照片 33. 冷杉林
**viii. 高山植被帶
**海拔3.600公尺以上就是灌叢，這裡相當於凍原、或是極地的氣候。
照片 34. 高山灌叢
**提問：玉山上的箭竹是算草原？還是灌叢？
**_如果以植群來看，箭竹會歸類到草原；如果以植物的生活型來講，箭竹會歸類在木本植物。這會讓大家覺得模糊。
箭竹是草原，分布在高山灌叢海拔以下，當你上到高山灌叢時，已經看不到玉山箭竹了。所以你可以這樣想，玉山箭竹在臺灣的生態地位相當於北方的草原。但是實際上玉山箭竹不論是生活型或是習性，跟真正的草原很不一樣，但一般在植被分法裡，玉山箭竹是分類在草原。_
-第二章 結束-
「真诚赞赏，手留余香」
山林復育協會真诚赞赏，手留余香
使用微信扫描二维码完成支付
