第八章 冷杉林帶植群

本章重點摘要：

**主題 1. 地理特徵：
**A. 海拔: 於中部地區在3100~3600 m
B. 氣候: 冷溫帶（年均溫5-8℃）
C. 本海拔帶以陡峭地形為主

**主題 2. 植物多樣性特徵：
**A. 特有種比例約50%
B. 針葉樹優勢
C. 物種數少（可能是所有植被帶中最少者）

**主題 3. 森林形相特徵：
**A. 以常綠針葉林為主，冠層高度約20 m
B. 冷杉樹冠圓錐
C. 可以近乎純林形式存在
D. 亞高山針葉林

**主題 4. 主要植群類型：
**A. 冷杉林型
a. 冷杉屬植物分布類似雲杉屬，但範圍較小 -> 可能因此造成雲杉林與冷杉林的相對位置，台灣和全世界是相反的說法。
b. 台灣冷杉分布由大霸北稜至卑南主山。卑南主山山頂者為最南邊的殘留族群。
c. 樹冠層：台灣冷杉，優勢度通常超過50%。
d. 冷杉、鐵杉、雲杉的形態區分：
e. 灌木層：台灣茶麃子、玉山杜鵑、巒大花楸…。
f. 地被層：玉山箭竹、苔蘚（如塔苔）。
g. 冷杉林的單位CO2儲存量鐵杉林帶以上針葉林型中最低者。

B. 玉山箭竹型
a. 以玉山（Yushan）為屬名的命名根據。
b. 本屬植物分布於南亞、非洲。
c. 最低可分布至海拔1000 m，在3000公尺以上才會形成主要植群型。
d. 玉山箭竹枝開花特性：小面積零星開花。
e. 玉山箭竹與台灣冷杉的競爭關係可能與生態干擾（火災、強風、孔隙）等有關。
f. 箭竹"草原"的名詞迷思 -> grassland的英譯問題。

本章介紹冷杉林帶（Abies Zone）。冷杉林比鐵杉林更高了一個海拔，我們看到這樣的森林的機會更少了。從過去的經驗，我們知道這種海拔我們不太容易到達，所以你真正實地能夠看到冷杉林的機會不多。但是現在我們的公路很方便，只要去合歡山，我們很容易就可以看到冷杉林，這也是唯一的一個機會，因為臺灣沒有其他的公路，讓你可以直接開車看到很近的冷杉林。

主題 1. 冷杉林帶的地理特徵

A.海拔：於中部地區在3,100~3,600公尺

B. 氣候：冷溫帶（年均溫5~8℃）

在蘇鴻傑老師的植群分帶表裡面，冷杉林的海拔是3,100到3,600公尺，年均溫只有5~8℃。

年均溫5℃意味著冬天有某些月份是0℃以下的，大概是在1月為主，有時候12月或2月也會有0℃以下的溫度。

表 9. 臺灣的植群分帶（蘇鴻傑, 1984）

**觀念：5℃的年均溫是什麼意思？
**5℃的溫度對我們人類而言是什麼意思？如果你沒辦法體驗的話，你可以把冰箱打開，如果冰箱裡有東西先搬出來，人進去冷藏室關起來。冷藏室是4℃，你先待一小時試看看。但是我跟大家講，你一定要先穿好保暖衣再進去，不然的話你可能就打不開了，你一小時後就沒辦法去打開那個門了，然後也沒有人知道你在裡面，所以千萬不要做這種事。我記得有一年，我們文化大學在冬天某一個禮拜，白天就是4℃，那時我終於深刻體會什麼叫在冷藏室辦公的感覺。年均溫5℃_ 這真的是一個很冷的環境。_

植群分帶表中有一個數值叫「溫量指數（Warmth Index ℃，WI℃）」，這是一個植物的生長季的指標。數字越低的話，植物的生長機會－也就是生長時間－也越短。冷杉林帶的溫量指數只有12~36，相對於其他林帶來講是很低的。「溫量指數12~36」在氣候的歸類裡面是屬於「冷溫帶」（cold temperate），意思是在溫帶裡面屬於比較冷的那一個區域，稱為「冷溫帶」。（以大的定義來看，冷溫帶包含cool temperate 涼溫帶以及 cold temperate冷溫帶。）

鐵杉林帶跟冷杉林帶這兩個都是冷溫帶。為什麼冷杉海拔比較高，鐵杉沒辦法往上一個林帶長上去？關鍵就是樹的形狀。鐵杉是傘型樹冠，樹冠像雨傘一樣，所以雪落下來累積在樹上，積雪太重的時候會把樹壓垮；而冷杉是尖塔型的，雪落下來，積雪太多就掉到地上了，這是一個差異，這也大概是一種推測。

可是雲杉呢？雲杉是尖塔型的，不是傘型的，為什麼雲杉也在冷杉林帶下面？為什麼雲杉沒辦法上去跟冷杉林在一起？原因在於「土壤」。在冷杉林帶海拔3,100~3,600公尺的地方，地勢更陡峭，有土壤的環境更少了，在這個狀況下，沒有足夠的土壤給雲杉，雲杉就沒辦法長在那個地方。臺灣的雲杉沒有跟冷杉長在一起，最有可能的原因是地形因素，而不是溫度的問題。這三種針葉樹都是處在同樣的氣候尺度裡面。

示意圖: 樹型跟基質造成冷杉、鐵杉、雲杉在3,100m的海拔分開了

所以很有趣，這三種針葉樹在海拔3,100~3,600公尺的時候，它們的生育地分開了：第一個原因跟樹型有關；第二個原因跟基質需求有關，所以造成這三種針葉樹在這邊的分布差異。

C.本海拔帶以陡峭地形為主

在臺灣的植群比較會著重以日本的植群來比較，最重要的原因是臺灣跟日本都是海島，也都是高山島，日本的植群跟臺灣的植群相似度是非常類似的，所以我們會用日本跟臺灣來比較。

我們來看日本的冷杉跟雲杉的關係。上面的表是日本的植被，下面的表是臺灣的植被。日本的植被帶有一個叫做雲杉-冷杉林帶，所以在日本雲杉跟冷杉是長在一起的，確實是如此；但是到臺灣的話，雲杉跑到冷杉的海拔之下了，所以我們可以合理地推論，土壤基質的問題造就了臺灣的雲杉的海拔在冷杉之下，這是提供一個佐證，因為在日本確實雲杉跟冷杉是長在一起的。

表 10. 日本與臺灣的植被分類比較（蘇鴻傑, 1984）

大致上在日本的雲杉-冷杉林帶，在氣候上也是冷溫帶，跟臺灣一樣。我認為日本跟臺灣的時間尺度應該差不多，在冰期的影響下，日本在高海拔留下來的植群跟臺灣高海拔留下來的植群會有滿高的相似度。唯一的差異是「地形」造成了大部分的差異。

日本的山區為什麼土壤會比較多？因為日本的火山噴發出來之後，有火山灰，火山灰形成了土壤；其次是火山很容易形成一些比較平緩的地方，所以在這些海拔稍微高的地方還是會有平地、緩坡的存在。但是臺灣是造山運動、板塊擠壓形成的，相對來講我們的地質比較破碎，山勢比較陡峭，這造就了臺灣在高海拔地方有土壤的環境會相對少很多，所以日本的雲杉可以留在山區，但是臺灣的雲杉就不太容易。

主題 2. 冷杉林帶的植物多樣性特徵

A.特有種比例約50%

臺灣特有種是從低海拔到高海拔，隨著海拔攀升，特有種比例會拉高。到冷杉林帶海拔3,100~3,600公尺，特有種比例差不多是50幾%，也就是上到這海拔，我們看到的這些物種裡，有一半是臺灣特有種。所以在臺灣海拔愈高，特有種比例就會愈大，這是我們必須了解的一個特性。

圖 5. 海拔高度與特有種比率關係圖
來源：臺灣植物誌第二版 Vol. 6, 2003, 台灣植物資訊整合查詢系統
https://tai2.ntu.edu.tw/ebooks/FlTaiwan2nd/6

B.針葉樹優勢 (待補充)

C.物種數少（可能是所有植被帶中最少者）

在所有植被帶當中，冷杉林的物種數算是少的。在前面課程有提到，基本上臺灣從暖溫帶以下生物多樣性都還算高，可是一旦通過暖溫帶之後，進到針葉林的時候，物種數就突然銳減。

在前一章鐵杉－雲杉林帶我們有看過右表，這是各動態樣區植物種類豐富度的比較。在南橫塔關山臺灣鐵杉林的動態樣區，面積大概3公頃，冠層只有32種，地被只有86種；可是再往上到冷杉林，在合歡山冷杉林動態樣區，面積大概是6公頃，面積比塔關山足足大了一倍，可是合歡山冷杉林動態樣區的冠層只有13種木本植物，地被有67種，相對來講種類又更少了。

表 11. 各動態樣區植物種類豐富度比較
資料來源：南仁山（Hsieh et al. 2000）,福山（Su et al. 2007）,楠梓仙溪（Yang et al. 2008）, 中之關（周&謝, 2008）,塔關山（辛&謝, 2000）

冷杉林的物種數少，又比鐵杉-雲杉林的物種數少，而且它有可能比海拔更上一層的高山植被帶的物種還要更少－也就是臺灣所有植被帶裡面，冷杉林可能是物種多樣性最低的。但是比較可惜的一件事，就是我們的高山植被帶沒有大面積的連續動態樣區，所以我們沒辦法收集到足夠的可靠數據來跟冷杉林做比較，我們不能確定冷杉林是不是確實是物種數最少的。不過以我的經驗來說冷杉林「可能」是我們主要植群帶裡面物種數最少的，未來也許我們也可以持續關注這個部分。

提問：冷杉林帶可能是所有植群帶裡面物種多樣性最低的，請問為什麼不是高山植被帶植群物種多樣性最低呢？是因為冷杉會形成大片純林的原因嗎？
冷杉林的物種多樣性低，可能的解釋是這裡的優勢植物不是冷杉就是箭竹，兩者都不會給太多的生態空缺給其它種類，但高山植被的灌叢間仍有許多空間可以讓其它植物生長。

主題 3. 冷杉林帶的森林形相特徵

A.以常綠針葉林為主，冠層高度約20公尺

冷杉林帶的森林形相特徵「以常綠針葉樹為主，冠層高度約20公尺」。鐵杉差不多可以到40公尺，冷杉的樹冠高度馬上降了一半，只有鐵杉高度的一半。也就是冷杉林帶有一個特性，它是臺灣這些主要的針葉林裡，個子最矮的。

是不是因為冷杉本身就是比較矮的樹？不是這樣子。很有可能它長的位置海拔太高了，已經靠近中央山脈或玉山山脈的一些山頂附近，所以在那些地方受到風的影響就變大了。

當風的影響變大的時候，樹就會變矮，如果它繼續長高的話，它可能就會被風吹倒了。所以「受到風的影響，造成這個樹長不高」，這是冷杉的高度只有20公尺可能的原因。因為在我們鄰近區域跟臺灣冷杉比較接近的種類，那些樹都是很高大的，所以可能是因為我們臺灣冷杉林的位置問題，導致它的冠層高度不會很高。

B.冷杉樹冠圓錐

冷杉樹冠是圓錐型，這是冷杉在下雪環境能夠存活下來很重要的理由。冷杉這一屬的屬名叫做「Abies」，英文是「Fir」這個字，這是歐美的聖誕樹的主要樹種。在聖誕節前夕，各大賣場會賣活的這種節慶植物，他們會去培育大概到1、2公尺高，在聖誕節的時候販售。

C.可以近乎純林形式存在

臺灣冷杉林可以近乎純林的方式存在，不能說百分之百純林，但是它很接近純林了，這在臺灣生物多樣性很高的植群裡面，算是很特別的。

D.亞高山針葉林

「亞高山」這個名詞在過去的課程裡面比較少討論。在生態學裡「高山」有一個定義，「高山」的英文叫「Alpine」。一般人常常會問，到底這個山要多高才能叫高山？

**觀念釋疑：生態學定義的「高山」
**_生態學定義的「高山」，跟我們常理認知的高山，意思是不一樣的。

我們常理認知的高山，我們一定會想說玉山一定是高山，喜馬拉雅山一定是高山，聖母峰一定是高山，對不對？那麼陽明山的七星山海拔1,000公尺算不算高山？以我們的認知，我們會說海拔高一點的，3,000公尺以上的叫高山，3,000公尺以下的不叫高山。但是如果世界上有一個地方沒有3,000公尺的山，但你會看到他們的文獻裡面有寫高山，因為他們會覺得他們那邊比較高的山，就能夠叫高山了。_

什麼叫「高山」呢？生態學裡面是這樣定義：當我們在一座山，不管這個山的海拔是多少，假設我們是看到右圖這樣的一個情況，這座山的這條界線底下是森林，通過這條界線以上，就不是森林了，可能是草原、可能是灌叢，甚至沒有植物，可能只有很零散的小草，甚至光禿禿的。不論如何，這一條界線我們就把它稱為「森林界線」。在生態學裡面，森林界線以上的區域稱為「高山」。比如我們走一座山，往上走一走以後，森林不見了，就代表你就進入高山的範圍了。

高山的定義很簡單，跟海拔多少無關，這條森林界線的海拔會隨著這座山的所在位置而改變。比如說在我們臺灣定義「高山」的這條森林界線是在海拔3,600公尺，3,600公尺以上才會跳脫森林的範圍，變成不是森林的環境。3,600公尺以下理論上你應該都要看到森林，當然有些地方會看不到，比如說火災之後變成草原。但是潛在地來講，這個草原未來會演替成森林，所以這個線是3,600公尺；可是如果你到喜馬拉雅山，這條森林界線不是3,600公尺，它大概是4,400公尺，比臺灣還高800公尺，所以喜馬拉雅山的高山的海拔會比臺灣來得高，這就是生態學講的「高山」。

「冷杉林」為什麼叫「亞高山針葉林」？因為它是臺灣最高海拔的森林分布的界線，在冷杉林的上限－海拔3,600公尺以上－臺灣就進入非森林的環境，進入「高山」環境。所以冷杉林被叫做「亞高山針葉林」的原因在這邊。冷杉林是在「高山」的下面，就用一個「亞」，「亞高山」。

過去的一些學術名詞喜歡用「亞」這個字，「亞」是指「僅次於」的意思。冷杉林帶已經很接近高山但是還不是高山，是「僅次於高山」，於是就稱為「亞高山」，是這樣來的。

因此「亞高山」的定義跟森林界線的位置有關。

提問：到底這個山要多高才叫「高山」?
_以前我去日本自助旅行，查詢到日本最北邊北海道北端的稚內，這個區域有一些地方民間團體會提供一些當地的生物資源，我們想要去看一下這種地方到底會有什麼樣的植物，查了一些資料看到說他們都在講他們那個地方有高山植物。可是你去看地圖，這個地方就是海邊，海邊怎麼會有高山植物？這對我們的印象來講差異是很大的，實際上所謂的「高山植物」是怎麼回事？

為什麼北海道的稚內位在平地是高山環境？因為那個地方根本沒有森林，在正常環境下它是不會產生森林，因為它的緯度太北了。所以我們這樣子去看的話，你會發現差不多北緯50度以北的地球都是高山環境。也就是說你如果看稚內它的海拔，你覺得那不是高山，可是就生態學的定義來講，那個環境都是高山環境。像北極圈的凍原也是高山環境。_

主題 4. 冷杉林帶的主要植群類型

A. 冷杉林型

冷杉林帶的兩個植群型都被稱為「亞高山」：一個是森林，是「冷杉林型」，稱為「亞高山針葉林」；另一個是草原，是「玉山箭竹型」，稱為「亞高山草原」。這個海拔帶的植群型相對於其他海拔帶來說，比較簡單一點。

重點摘要 2. 冷杉林帶主要植群型

專題討論：「動態樣區」跟「樣區」有什麼差別？

i.冷杉屬植物分布類似於雲杉屬，但範圍較小->可能因此造成雲杉林與冷杉林的相對位置，臺灣和全世界是相反的說法。
冷杉林是這個海拔帶的主要森林，而且是所謂的「潛在森林」，如果沒有一些特別的條件的話，在這樣的海拔的範圍，箭竹草原最後也應該會演替成冷杉的森林。因為從冷杉長的位置，我們知道地形對它來講不是問題，比如陡坡或底下是石頭的環境。是有其他的因素，才造就箭竹草原的出現。

其實冷杉跟雲杉它們是有點愛恨交錯的關係，怎麼說呢？我們看冷杉在全世界分布跟雲杉的全世界分布。

圖 6. 冷杉屬及雲山屬的世界分布對照圖
來源：Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea. Königstein: Koeltz Scientific Books. https://www.conifers.org/pi/Abies.php /
Vidakovic, Mirko. 1991. Conifers: morphology and variation. Translated from Croatian by Maja Soljan.Croatia:Graficki Zavod Hrvatske. 　　　　https://www.conifers.org/pi/Picea.php

雲杉的全世界分布它是連續的大面積；冷杉相對面積是比較小的，但是不像鐵杉那麼少，冷杉還是比鐵杉還要多很多。

我們從冷杉及雲杉的世界分布的對照圖會發現：雲杉在全世界的分布要比冷杉要北，最北是在俄羅斯，面積很大，西伯利亞的黑森林就是雲杉；相對來看，俄羅斯境內沒有很多冷杉，冷杉大概是中亞這一塊，延伸到中國然後到日本，也有到臺灣，這是冷杉主要的分布區。

**專題討論：生態學知識與時俱進。
**_這讓我想到我們以前上課的時候，老師跟我們講植物的分布反轉的現象。我們先前有討論到一些物種有反轉的現象，在冷杉跟雲杉的相對關係裡面又出現了。雲杉在全世界來講，是緯度最北的針葉林，但是在臺灣的話不是，臺灣是冷杉是最高海拔，最高海拔也就是代表最北方的針葉林。雲杉跟冷杉的相對關係到臺灣來轉變了，顛倒了，這也是滿有趣的。

這個現象給我很大的啟發，因為以前在上專業課程之前，可能在爬山的時候，認識這些樹，但是這些樹，我就只知道它的名字。比如說我到3,000公尺的高山，我一定會看到冷杉，但我不知道冷杉是什麼意義。結果那一次老師在上課跟我講冷杉跟雲杉在臺灣的相對關係是顛倒的時候，我就恍然大悟，原來這才是真正有趣的地方－全世界的冷杉跟雲杉的相對位置，在臺灣是相反的。

後來慢慢地我就去找一些資料，發現老師講的好像不是很正確，為什麼？為什麼我們臺灣的冷杉跟雲杉的相對位置從這兩張圖來比較會造成誤解？因為雲杉雖然看起來它是最北，但是它分布也很南邊。所以其實是在雲杉分布裡面的某些區域裡面出現了冷杉，是冷杉的分布比較狹隘，並不是冷杉特別地南邊。_

冷杉屬及雲杉屬的全世界分布這兩張圖的對照講的是－冷杉只是比雲杉分布要侷限而已，但是到臺灣的時候不是這樣子。這兩個植物到臺灣來的時候，是壁壘分明的，海拔較高的是冷杉，海拔較低的是雲杉，雲杉沒有把冷杉包在裡面的情況。這是跟全世界的分布不一樣的地方，而並不是一個比較北、一個比較南；也不是一個比較冷、一個比較熱。因為雲杉有很多種，冷杉也有很多種，因此臺灣這兩種植物的分布，並不是因為緯度南北或冷熱的關係。後來我從生態的因子來看，我認為土壤基質是造成臺灣的雲杉分布的一個重要限制因子。

再來看一下冷杉這個植物。冷杉它很特別的地方是毬果是紫色的，毬果上面看起來像結霜的物質，實際上是毬果分泌出來的樹脂。這個樹脂很特別，你如果沾上去之後，你用肥皂什麼都洗不掉，黏性非常非常強。

我們現在常講生物資源應用，其實可以想想，我們用的膠為什麼不仿效冷杉毬果樹脂的成分來做呢？因為我們大部分沾到植物性的黏性物質是很容易除掉的，但冷杉毬果的樹脂是除不掉，而且它的黏性好像跟氧接觸之後，會越來越黏。

照片 24. 臺灣冷杉毬果及葉

它的形態最特別的一點是，冷杉的毬果是直立的。臺灣只有兩種針葉樹的毬果是往上的。因為毬果很重，大部分針葉樹的毬果都往下長，這比較符合自然法則。不知道為什麼冷杉就是要把毬果立起來。所以冷杉這一屬的特色是直立的毬果。

另外一種毬果直立的是「臺灣油杉」，毬果是綠色的，非常漂亮。這也是一種很好的觀賞植物，只是我們沒辦法種在臺灣一般的居家環境，因為臺灣油杉需要在很冷的生長環境。

補充照片 25. 台灣油杉毬果及葉

**ii.臺灣冷杉分布由大霸北稜至卑南主山。卑南主山山頂者為最南邊的殘留族群。
**臺灣冷杉分布並不是我們想像中那麼廣泛。它從大霸尖山的北邊開始出現，然後一直往南沿中央山脈分布，一直到卑南主山。卑南主山是臺灣百岳一個分界點，南一段裡面主要的一座山，它是有臺灣冷杉分布的最南的山頭。在卑南主山的冷杉族群是殘留的族群，這個點見證了氣候變遷與植群改變。

iii.樹冠層：臺灣冷杉，優勢度通常超過50%。

冷杉林帶的樹冠層就是臺灣冷杉，它的優勢度通常超過50%。50%是比較保守的數字，因為在多數調查裡面，冷杉的優勢度通常可以到80%、90%都沒有問題，等於說冷杉林可以幾乎是純林，非常優勢的狀況存在。

iv.冷杉、鐵杉、雲杉的形態區分：

在冷杉、鐵杉跟雲杉的形態區分：只有冷杉是直立的毬果，毬果是紫色的。

如果看葉子的話要怎麼區分呢？雲杉的葉子是比較線型的，冷杉跟鐵杉比較像，葉子有點扁平，但是冷杉葉子很立體的排列在枝條上，鐵杉葉子是有點是平展的。可以這樣做一個區別。

照片 26-1. 冷杉、鐵杉、雲杉的毬果比較

照片 26-2. 冷杉、鐵杉、雲杉的葉形比較

另外也可以用海拔分類法，因為這三種樹木是不同海拔，當然中間可能會有一些過渡帶。比如說你上到海拔3,500公尺，你看到這一類的針葉樹，就很高興可以說這是冷杉，絕對不會是鐵杉也不會是雲杉，因為鐵杉跟雲杉不會長到那麼高的海拔。

這是冷杉，下雪的時候它的樹上比較不會殘留著雪，因為冷杉是尖塔型的樹冠。冬天如果有機會去合歡山，就可以看到這種景觀。

照片 27. 冷杉雪景

接著要我們從雪山的坡面，來看冷杉怎麼分布的。

這張照片的位置是站在雪山東峰的位置看向雪山主峰。雪山主峰最高海拔將近3,900公尺。照片中標記了海拔高度的位置。海拔3,200公尺這個位置的下方一些，開始是冷杉林的出現。但是大家稍微看一下這裡有一棵是歪出來的，這是鐵杉。所以在下面的是冷杉跟鐵杉的混和。鐵杉從下面開始長上來的時候，到這邊(3100?)開始慢慢結束了，冷杉差不多從這裡(3100?)以後開始往上，所以(3100~3200?)在這邊有一個過渡帶。

比較純的冷杉林出現在差不多3,200公尺這裡開始往上，一路進來一直到3,600公尺的較黑的這一區，全部都是冷杉林。

3,600公尺往上，比較淺色的，在山頂的就是高山植被。超過3,600公尺以上就進入另外一個植群－高山植被帶。

在3,200公尺到3,600公尺這一區，是最純的冷杉林，在雪山這邊。

照片 28. 雪山東峰往主峰方向景觀

這是冷杉林的外觀，臺灣大部分看到冷杉林都是這樣子，這森林的優勢樹種就是冷杉，樹下主要是玉山箭竹。

臺灣其他的山，看起來都是以玉山箭竹為主。玉山箭竹可以跟冷杉森林長在一起，它們兩個混生。

照片 29. 冷杉林外部形相

可是當你進到冷杉林內部，你會發現底下其實有兩種主要地被。照片中是兩種地被的交界區，右邊的地被高度很高，比較灰綠色的，是「玉山箭竹」；左邊的地被很低，比較黃綠色，這個是「苔蘚」。

這是在雪山的冷杉林裡面的樣子。在這邊可以看到可能是最早冰期孓遺下來的森林狀態，因為這個苔蘚的冷杉林應該才是真正北方的那種冷杉林，也就是說在冰期的時候，北方的冷杉慢慢地隨著溫度變低，往南遷移到臺灣，那時候的冷杉林應該是這個樣貌。

照片 30. 冷杉林內部形相

至於冷杉林下面夾雜著玉山箭竹的，不是北方的冷杉林。為什麼？因為玉山箭竹是來自南方的竹子。我們在下一段會介紹玉山箭竹這個屬的全世界分布，你就會知道玉山箭竹會形成臺灣高山一個很重要的植被，這也是很特別的例子。這就有點像是夏威夷的故事－熱帶植物跑到高山上去。

這一個是冷杉林的永久（動態）樣區的調查報告，這一個是比較早期的0.3公頃的小面積的永久樣區的調查。你看到臺灣冷杉的優勢度，大概是98.1%或96.7%，分別是92年跟98年不同年度的複查。這個優勢度表代表什麼意思？優勢度100就是滿分了，所以冷杉是極度優勢的，第二名鐵杉，優勢度1.6%或 2.8%，一點點而已，其他樹種都一點點而已，所以臺灣冷杉林在臺灣的冷杉林帶，幾乎是獨佔鰲頭，一枝獨秀的情況。

表 12. 冷杉林永久樣區
來源：張惠珠, 1999, 合歡山台灣冷杉永久樣區之植群分析,
https://www.taroko.gov.tw/News_Content.aspx?n=5522&sms=10330&s=227226

但不一樣的冷杉林會看到一些比較，比如這一個合歡山6公頃森林永久樣區，總體的植物組成調查，這個冷杉林就沒有那麼單純了，總共調查到67種。

表 13. 合歡山6公頃樣區植物分類屬性（楊國禎等, 2011）
來源：楊國禎等, 2011, 合歡山台灣冷杉林永久樣區地被植物組成與長期動態變化之研究,
https://www.taroko.gov.tw/News_Content.aspx?n=5522&s=227354

這是冠層植物的部分，冷杉的重要值是60，以臺灣的冷杉林來講，是少一點；排名第二的鐵杉重要值有27，代表這是一個鐵杉過渡到冷杉的環境。

在合歡山我們看到鐵杉過渡到冷杉的情況還滿明顯的，為什麼會這樣？這也許跟暖化有一些關聯性。在合歡山的海拔，理論上來講，已經進入蘇鴻傑老師預測的比較純的冷杉林，特別是這個合歡山永久樣區是面朝東邊的，它的開口是往東邊的，從太魯閣峽谷出去的立霧溪，所以比較容易受到東北季風影響。但是在3,200公尺的海拔看到的是鐵杉已經慢慢開始過渡到冷杉林，所以這可能意涵著這些植物都在往上遷移中。這是目前比較新的資料，大概在2010年以後臺灣的冷杉林的情況。

表 14. 合歡山6公頃永久樣區物種組成
來源：高文靜, 2010, 合歡山區亞高山針葉樹台灣冷杉林的族群結構與空間分佈之研究

v.灌木層：臺灣茶麃子、玉山杜鵑、巒大花楸…

在冷杉林裡面會看到一些灌木層，有一個叫「臺灣茶麃（ㄅㄧㄠ）子」。

「茶麃子」是有刺的一種灌木，會結小小的、大概1公分左右大小的紅果實，吃起來有點酸甜。它是在溫帶很重要的常見水果，但是臺灣市場沒有在販售。

照片 31. 「臺灣茶麃子」

照片中這是日本北海道種植的茶麃子，原產地在歐洲，英文是「goose berry」，中文是「鵝莓」。這種是改良過的茶麃子，很大顆。

照片 32. 北海道種植的茶麃子

在歐洲市場很容易看到有另外一種是成串的，紅珠子小小的很可愛，一顆大概0.5公分的直徑，有紅色、黑色、還有淡黃色的，都是茶麃子。

臺灣的茶麃子也可以吃，酸酸甜甜的，所以我們有滿多生物資源值得開發。

照片 33. 歐洲市場的茶麃子

**討論：為什麼要談生物資源的開發利用？
**_為什麼我在講臺灣的植群與植物多樣性課程的時候，會講到一些生物資源？其實臺灣現在的森林系不是嚴格保育的觀念，因為我們還是要對森林裡的生物有所利用，這是我們身為生物本身的一部分，我們的生活就是這樣，所以我們想辦法去找出一些臺灣有價值的東西，但重要的是我們也要去發展一些不要傷害到野生族群的應用方式，現在是在找這些方法。

所以我們森林系的研究裡面很多這種案例，我要分享給大家知道。像我們的國家公園，完全禁採，這是一種很不得已的做法。如果我們社會很成熟的話，這種管制其實沒有必要性，當然我們希望有一天臺灣可以走到這樣的地步，對生物的利用盡可能發展一些不傷害野生族群的利用方法，不是什麼需求都跑到山裡面去把它採回來，採到瀕危、採到絕種。_

所以我們找到一些可能在未來有潛力的物種，去發展它的應用方式，應該是不錯的，因為我們的茶麃子吃起來跟國外相比不會遜色，而且我們的還是野生的，不是人為栽培很久的物種，所以有它的未來性。只是說接下來要怎麼去改良，或其他方法慢慢地讓茶麃子適應山下的農業區，因為畢竟它在冷杉林裡面，我們沒有辦法直接拿來栽培。

再來是冷杉林帶很有名的、很常見的灌木「巒大花楸」，臺灣的花楸屬植物只有這一種－「巒大花楸」。

這是巒大花楸果實已經開始變紅的時候，差不多是十月，接下來大概十一月的時候，葉子就會跟著變紅，整個葉子變紅的時候，其實是溫帶地區一個很重要的觀賞植物。

照片 34. 巒大花楸

我們常常在講溫帶賞楓，對不對？其實在溫帶國家你看到的楓樹只是其中一類，山毛櫸其實也是溫帶賞楓裡面一個重要的植物，因為它形成整片的森林。花楸也一樣，而且它變色是最漂亮的，它是葉子整個變成艷紅色。所以我們常在講的所謂賞楓，其實是很多樣的植物組成的，只是一般人不了解，通稱為楓樹。

在臺灣有這一種巒大花楸，這是在雪霸國家公園，真的很漂亮，其他國家的花楸也都是這樣。這一屬的植物顏色相當的豔麗，而且最重要的，它野生的環境都是在山區，所以形成一叢一叢的這樣子。

照片中這一片現在已經被燒掉了。在2019年年初有人在這一片巒大花楸附近的369山莊燒垃圾，就把這一片巒大花楸燒掉了。你現在去看只剩下死掉的黑黑的樹。其實我們大家不要在山上燒東西，這個景象大概10年之後，就可以再出現了，所以最重要的就是不要再發生森林火災。

照片 35. 巒大花楸

vi.地被層：玉山箭竹、苔蘚（如塔苔）。

在地被方面，除了前面提過的玉山箭竹，還有「苔蘚」，主要是這種叫「塔苔」的植物，因為這種苔蘚的形狀就像一個塔一樣，越來越細，就好像一個尖塔，所以叫「塔苔」。如果這個冷杉林下面是苔蘚的話，就是以塔苔為主要的，很常見的一種苔蘚類。

照片 36. 冷杉林型地被層塔苔

照片 37. 冷杉林型地被層黃山蟹甲草

有時候我們會看到一些草本，像照片中這是「黃山蟹甲草」，菊科的，在冷杉林裡很容易遇到，葉子半圓形的很可愛，秋天會開黃白色的花。

vii.冷杉林的單位CO2儲存量：鐵杉林帶以上針葉林型中最低者。

近來我們講森林都會談到森林的碳儲量，碳儲量代表這森林在暖化的貢獻。冷杉林能儲存多少碳呢？冷杉是在臺灣鐵杉林帶以上這些針葉樹當中，碳儲量最少的。

右表是根據林務局第四次森林資源調查的資料，轉換成主要的針葉林：冷杉、鐵杉、雲杉這三種。第一個是看面積：面積鐵杉最高；再來是冷杉；再來是雲杉。鐵杉林在這三個森林裡面佔了將近67%的面積，冷杉林差不多23%，雲杉林只有10%，這是面積的比率。

第二個是材積：材積是指這樹種的木材有多少體積。材積來講的話，鐵杉最高，它有4萬4千多立方公尺；冷杉大概是鐵杉的四分之一；雲杉大概是鐵杉的七分之一。材積比的話，鐵杉是所有樹種總材積的71.6%；冷杉是18.5%；雲杉是9.9%。

表 15. 三種臺灣主要針葉林的蘊藏量比較
資料來源：第四次森林資源調查報告, 林務局
https://www.forest.gov.tw/0002393

那麼這些木材可以儲存多少的CO2？計算的單位是每公頃有多少噸（ton/ha），把它換成每公頃（ha）才能夠很容易地去比較這些森林到底CO2的儲存量有多少，代表它的儲存的能力。

CO2每公頃的儲量以鐵杉林最高，1公頃可以儲存600噸的CO2；再來是雲杉，491噸，將近500噸；冷杉最低，425噸。也就是說冷杉林儲存的CO2，相對來講，是所有臺灣主要這三種針葉林裡面最少的。為什麼會這樣呢？最主要就是冷杉的樹太矮的關係，不是它自己的能力的問題，這是受到環境的限制。冷杉是這三種針葉樹林裡面，冠層高度最矮的，只有20公尺，因為它長在靠近山頂的地方，風勢很強，這限制了它整個樹的生長，它沒辦法再高了，所以它沒辦法吸收更多的CO2，差異在這邊。

雲杉的樹高大概是40公尺左右，比較高的鐵杉可以超過50公尺。

這就是我們看到的，冷杉林就是因為樹矮，所以CO2儲量相對來講會比較低一些。但是無論如何，針葉樹還是在碳吸存裡面很重要的角色，因為整體來看，針葉樹的碳吸存能力要比闊葉樹來得好，對我們大氣的穩定是很重要的。

**提問：CO2儲存量怎麼去換算的？
**在林業上有一個計算CO2儲量的公式，主要是用材積去算，我們用測量形體的方法，測量「胸徑」、測量「樹高」、還有「冠幅」。測出這三個值之後，進到材積式去計算，把材積算出來之後，再依據木材的成分特性換算出CO2的總量。

主要的針葉樹、闊葉樹的經濟樹種都已經有材積式可以換算，這些沒有問題。臺灣在算樹木材積量比較大的問題是，比如說殼斗科這些植物，是臺灣很重要的闊葉林，可是沒有殼斗科專有的材積式去計算這些植物，只是用一般的材積式去算，誤差就會很大。臺灣在非經濟樹種的專有材積式，這一部分目前做得還不夠。

**提問：哪種森林或植物的碳儲存力比較好？
**_因為我們臺灣的植群滿複雜的，很難說絕對是怎麼樣。不過就我看過一些主要數據來講，原則上會有一個情況：人造的闊葉林，碳吸存的量是比較低的；天然的闊葉林會比較高；針葉樹的碳吸存量會比闊葉樹高。但是我再強調一次，這是一般的狀況，我們不能用這樣子就套用所有的森林。

另外也有一點很有趣的，就是竹子的碳吸存能力特別高，這可能歸因於竹子的生長速度很快。有一個民間搖籃曲唱說「嬰仔嬰嬰睏，一暝大一寸；嬰仔嬰嬰惜，一暝大一尺」，就是在形容竹子的生長速度很快，嬰兒不可能一眠大一寸，它比喻希望嬰兒快快長大。所以採筍的人要每天去巡筍田就是這樣，因為你只要今天沒採筍，明天那個筍就太老了，不能吃了。_

B.玉山箭竹型

玉山箭竹是冷杉林帶的另外一種主要植被型，它很不一樣是因為玉山箭竹它是草原，全部都是低矮的箭竹組成的，沒有高大的樹，所以玉山箭竹型在臺灣的高山形成一個非常特別的體系。

原則上來說，玉山箭竹草原這種景觀不一定要在冷杉林帶才會出現，但是在冷杉林帶以下的話，是少數局部區域才有的，不是整體都有的，也不是常態。比如臺灣有一些在海拔2,700、2,800公尺左右，不到3,000公尺的山，在山頂附近也會形成箭竹草原，但是大面積的連續性的草原，要在冷杉林帶這個海拔帶才有。

照片這是在南二段的一個轉折點叫南雙頭山，那一區有很多大面積箭竹草原，其中最大的一塊是三叉山，很多人去嘉明湖就會爬三叉山。三叉山就是一個非常大的箭竹草原的山頭，所以箭竹草原是在海拔3,000公尺以上的冷杉林帶一個常態性的植被型。

照片 38. 亞高山草原玉山箭竹

箭竹草原這種常態性的植被型，它真正的最後潛力是會演替到冷杉林的。可是終究我們看起來好像不太會，為什麼？合歡山其實提供一個很好的答案。

我們看一下這張照片，合歡山有冷杉、有箭竹，而且冷杉跟箭竹是一條一條的分布，這是什麼樣的關係呢？只要看到箭竹的這一條，它是突起的，是一條稜線；冷杉是長在兩條箭竹中間，也就是長在稜線中間的谷地。所以，避風的地方形成冷杉林，風強的地方形成箭竹草原。

照片 39. 合歡山

形成箭竹草原還有一個機制－火災。火災會讓箭竹草原的出現更加穩定。為什麼會這樣講？因為我們有時候在冷杉林跟箭竹草原的交會地，會看到很多冷杉的小苗出現，所以假以時日冷杉會慢慢地往箭竹生長的地方推進，但是我們最終去看，箭竹還是滿穩定的，至少箭竹會比前面講過一些草原要穩定非常多，為什麼會這樣？因為有其他的一些自然力在控制，最重要一個就是－風的力量。

這是雪山東峰的冷杉林，前面是很大面積的箭竹草原。這一塊箭竹草原大概2001年才火燒過，現在已經是很密的箭竹草原。

照片 40. 雪山東峰箭竹草原

這一系列照片是2001年雪山東峰火災之後中興大學森林系去做的調查，剛火燒完之後光禿禿的（照片a, 照片e），火燒完半年多它就綠了（照片b, 照片f），為什麼會這樣子？因為箭竹沒有被燒死，它的地下走莖還活著，很快地就冒芽恢復了。所以我們說：火災可能也是一個控制這個演替的因子。中興大學2015年發表的這個研究報告提供很好的資料跟我們講，箭竹是滿適應火災環境的一種植物。

照片 41. 雪山東峰火燒後演替序列（邱清安等, 2015）

照片 41. 雪山東峰火燒過後演替序列（邱清安等, 2015）
來源：雪山東峰亞高山草生地火燒後植群之回復, 林業研究季刊 37(1): 5-18, 2015.
https://tpl.ncl.edu.tw/NclService/JournalContentDetail?SysId=A15026867

所以我覺得「風跟火」這兩個因子或條件，造就臺灣高山的箭竹能夠穩定存在，冷杉在這個狀況下沒辦法與箭竹競爭，所以在這個海拔帶冷杉跟箭竹這兩個植群型就會一直存在著，最終不會有一個植群型就不見了。

在火燒過後的草原，我們會看到一些很特別的植物，像照片中這是「紅毛杜鵑」，它會在這樣子的環境跟著箭竹一起出來，還有二葉松也出來了，所以這裡就會形成一個很複雜的區。像這樣火燒過去的地方，生物多樣性就會增加。

但是慢慢地箭竹就會越來越優勢，越來越優勢的時候，其他的植物就慢慢地被競爭掉，然後可能又來一次火災，之後又重演了，所以這裡的植被就一直這樣在循環，這就是森林動態循環。

照片 42. 紅毛杜鵑

在這裡的箭竹草原，你還會看到其他的一些草本，但種類及數量不會很多。比如照片中紫色的「臺灣藜蘆」，或是黃色的「一枝黃花」，它們就會出現在玉山箭竹的草原裡面。

照片 43. 臺灣藜蘆、一枝黃花

或者像這種「阿里山龍膽」，它會在箭竹的邊緣出現。

照片 44. 阿里山龍膽

在箭竹草原裡還是多少會有一些其他物種出現，如「巒大當藥」、「玉山籟簫」，但是它們都是零散分布。

照片 45. 巒大當藥

照片 46. 玉山籟簫

我們來看一下「玉山箭竹」這個植物的幾個特性：

i.以玉山（Yushan）為屬名的命名根據。

玉山箭竹的學名是 Yushania niitakayamensis （Hayata） Keng f.，它是以「玉山」「Yushania」為屬名。這一屬是中國的植物學家耿伯介所創出來的，他用的模式植物就是臺灣的玉山箭竹「Yushania」這一屬。

全世界有兩個植物屬是用臺灣的地名，一個是玉山箭竹「Yushania」，另一個是臺灣杉「Taiwania」。

**ii.本屬植物分布於南亞、非洲。
**玉山箭竹這個屬它有很一個有趣的特性。在冷杉林下面有玉山箭竹的這種植群型，是比較後來才衍生出來的。玉山箭竹這一屬主要分布在南亞跟非洲，全世界的玉山箭竹本質上應該是長在比較熱的地方，不是像臺灣是長在高山的，這個特性我們從玉山箭竹的分布海拔，也可以看出端倪。

iii.最低可分布至海拔1,000公尺，在3,000公尺以上才會形成主要植群型。
玉山箭竹目前在臺灣最低海拔可以低到1,000公尺，慢慢地上來到高海拔段的時候，它才跟冷杉在一起，所以玉山箭竹也會出現在鐵杉林，也會出現在霧林帶，比如檜木下面也會有玉山箭竹。這樣的情況就說明：玉山箭竹很可能是熱帶的竹類到臺灣島之後，慢慢地爬到高山去，然後現在在高山竟然是一個很重要的植群景觀，這還滿不容易的。因為臺灣其他高海拔的植群景觀，或者植群的物種，都是來自北方的，冷杉也好、鐵杉也好、雲杉也好，還有高山植被帶裡的圓柏、或是檜木，這些都是北方的。而玉山箭竹竟然是從南亞過來的，這一點很特別。

我們如果沒有去看玉山箭竹整個屬的全世界地理分布的話，就不會瞭解這樣的事情，所以玉山箭竹應該是到臺灣來之後，碰到冷杉結合在一起，然後形成這樣的植群帶。玉山箭竹它不是跟著其他冷溫帶的植群在冰期一起從北邊來臺灣的。

**提問：在冰期的時候，有沒有從北邊過來臺灣的箭竹？
**有一個很典型的北方箭竹的一個屬，在日本稱為「Sasa」箬竹屬，這個屬的分布有多廣呢？大概從俄羅斯的庫頁島開始，一直往南到日本本州南邊的高山都有這個屬。陽明山上有一種箭竹叫「包籜矢竹」，最早曾經被歸到「Sasa」箬竹屬，但是「包籜矢竹」現在是獨立在另外一屬－青籬竹屬「Arundinaria」，只是包籜矢竹的青籬竹屬跟箬竹屬在親緣關係上很接近，所以臺灣最接近北方的箭竹，就是陽明山七星山頂的包籜矢竹草原，不是玉山箭竹草原。

如果從世界分布來看，玉山箭竹草原反而應該是從熱帶過來的竹類，這是我覺得最特別的地方。玉山箭竹有一個很重要的生物地理意義：它不是一直跟冷杉在一起的，它是從熱帶慢慢往高山爬上去的。我不曉得大家能不能意會這件事情？有時候我們到高山去看到這植物都覺得很稀鬆平常，可是有時候真正去查一些資料，你會看到好多這種好奇怪的地方，很難去想像。

iv.玉山箭竹開花特性，小面積零星開花。
玉山箭竹還有一個特性，它的開花不是大面積一次開花，而是小個體小面積的族群、零星的開花，整年不斷地在開花。我們都知道竹類只要一開花就會死掉，所以玉山箭竹它不會形成大面積死亡，只會零星局部的小面積族群死掉，但是它很快地就會從附近的箭竹的地下莖發展過來，再長回來。玉山箭竹的這種特性跟一般的箭竹不一樣。

v.玉山箭竹與臺灣冷杉的競爭關係可能與生態干擾（火災、強風、孔隙）等有關。
還有一個特色是－玉山箭竹跟臺灣冷杉的競爭關係。例如火災，強風這一類的生態干擾。最後一個生態干擾因子「孔隙」，會在森林動態這一章來解釋。

vi.箭竹”草原”的名詞迷思-> grassland的英譯問題。
最後一個重點，是關於箭竹草原這個名詞的迷思。有人問說，箭竹是木本，為什麼叫箭竹草原？原來這是我們中文的問題，為什麼？因為草原是用「grassland」這個字，玉山箭竹草原就是「Yushania grassland」，英文的grass這個字指的是禾本科植物，玉山箭竹既是木本，也是禾本科植物，所以英文用grassland是指禾本科植物的植群，所以應用在玉山箭竹完全沒問題。但我們把grassland這個字翻成草原、草地，這是中文翻譯不精確的地方，就出現問題了。不過大家都這樣用了，也沒關係了。

提問：英文裡的竹林是怎麼講呢？玉山箭竹怎麼講呢？
_竹林叫「bamboo forest」，玉山箭竹不是forest（森林），英文有一種講法是叫「dwarf bamboo shrub」，矮竹的灌叢，dwarf是矮的，bamboo是竹子，shrub是灌叢，也可以講成是「箭竹的灌叢」。

玉山箭竹草原這一類型態的，在全世界是一種特殊植群，只有在靠海洋、比較高海拔環境才有，我們臺灣因為是高山島就會出現，日本也是高山島當然就出現了。

另外，這個矮竹灌叢或是箭竹草原這一類，很多的地方在哪邊？在南美洲安地斯山靠太平洋那一側，也有很大面積的箭竹草原，但是那裡的箭竹跟我們的箭竹親緣關係差很遠。_

專題討論：冷杉林入侵種－玉山箭竹

照片中冷杉林左下方比較低矮地被植物是苔蘚，右下方高一點的地被植物是玉山箭竹。

我們可以推測，這些冷杉林冰期從北方來臺灣的時候，應該都是左邊這種苔蘚的森林，而右邊的玉山箭竹是從南方遷移來臺灣後，跟冷杉林會合在一起。玉山箭竹慢慢進入到冷杉林的地界的時候，這種狀況在生物學上叫「入侵」。入侵種不光是我們現在很關心的外來種，所有這種現象都叫「入侵」。玉山箭竹在這裡也算是一種入侵型的植群。所以照片中雪山的這一塊黑森林，正在重演過去一個曾經出現過的歷史：本來這個冷杉林是保持著苔蘚的地被，但是玉山箭竹已經從外面的箭竹草原慢慢地擴散進來了，正在入侵苔蘚的區域。

照片 47. 冷杉林：玉山箭竹與苔蘚交會處（玉山箭竹入侵冷杉林的過程）

最終苔蘚跟玉山箭竹哪一個會贏？以目前來看，全臺灣的冷杉林底下大多是玉山箭竹，所以玉山箭竹會贏的機率是很大的。為什麼會這樣？東北季風如果不夠強的話，森林就不夠潮濕，不夠潮濕的話，苔蘚就會居於弱勢。相對的來講，箭竹絕對不喜歡潮濕，所以慢慢地環境如果變得適合箭竹，箭竹會在這個競爭下贏了，最後底下是苔蘚的這種冷杉林就會慢慢地不見了。但是這是一種推測，當然要看到最終的結果才能知道。

有時候我們在山裡面看到這種故事的時候，就滿有趣的。當你今天看到一個植群型的時候，突然跑出一個不應該屬於這地方的植物時，不要太訝異，其實當你觀察久了就會覺得這是一個常態。而且你應該換個角度去想，就好像有一個故事要出來了。在高山植群帶這種現象會越來越明顯，特別是我們的高山植群也開始被一些植物入侵了，如果就整個生態多樣性來講，這個問題可能更大，比冷杉林被入侵還大。

－第八章結束－

「真诚赞赏，手留余香」

第八章冷杉林帶植群